Bei der Betrachtung der zentralen Steuerung der Emotion gilt es, die zwei Ebenen der zentral-nervösen Regulierung voranzustellen:

Demzufolge gibt es bei der Erforschung der Emotion unter diesem Blickpunkt zwei Zugangsweisen:

Die neuroanatomische Forschung versucht herauszufinden, welche Teile des Gehirns für welche Funktionen zuständig sind.

Der neurochemische Zugang versucht jene Neurotransmitter zu identifizieren, die bei der Entstehung von Emotion eine Rolle spielen, welche Funktion sie ausüben, und wie sie das tun.

Der gegenwärtige Forschungsstand der Neuroanatomie und -chemie der Emotionen liefert nur bruchstückhafte, zum Teil widersprüchliche, Ergebnisse.

In frühen Studien fand Philip BARD (1929 und 1934 zitiert in (2)), als er den gesamten Cortex einer Katze entfernte, daß diese aggressives Verhalten zeigte. Er schloß daraus, daß subcortikale Strukturen für elementares emotionales Verhalten ausreichen.

1937 stellte PAPEZ (zitiert in (1)) aufgrund der nachgewiesenen starken Faserverbindungen zwischen den einzelnen Anteilen dieses Komplexes die Theorie auf, daß dieser Erregungskreis, Papez Circuit, das anatomische Substrat für Ausdrucksmechanismen, Affektgestaltung und die die Triebe begleitenden Stimmungen darstellen könnte.

KLÜVER und BUCY (1939, zitiert in (1)) sowie Paul MacLEAN (1949, zitiert in (1)) führten nach genauen anatomischen und elektrophysiologischen Untersuchungen den Begriff des limbischen -Systems ein. MacLEAN entdeckte an Patienten, die focale, epileptische Anfälle in der Amygdala oder anderen Strukturen des limbischen Systems hatten, aggressive Impulse, Furcht, sexuelle Erregung, vor, während oder nach dem Anfall.

Heute können noch keine endgültigen Aussagen über die Neuroanatomie der Emotionen gemacht werden, sicher ist, daß das limbische System, also jener Teil des Gehirns, das wir mit den Reptilien teilen, für die Emotionsforschung bedeutend ist. Sicher ist weiters, daß auch stammesgeschichtlich neuere Strukturen an der Entstehung von Emotionen beteiligt sind (SCHMIDT-ATZERT pp 165).

Unterhalb des limbischen Systems nehmen Thalamus und Hypothalamus eine besonders relevante Stellung ein. Ohne auf die äußerst vielfältige Funktion des Thalamus einzugehen, sei in Erinnerung gerufen, daß der Thalamus auch als "Tor zum Bewußtsein" bezeichnet wird, d.h. daß alle Erregungen den Thalamus passieren müssen, um bewußt zu werden, daß elementare Empfindungen bereits auf Ebene des Thalamus Bewußtsein erlangen. Der Thalamus ist also ein Integrations - und Koordinationsorgan: Afferenzen aus dem Körper werden integriert und hier bereits affektiv eingefärbt. Durch seine Verbindungen zum extrapyramidalen System stellt der Thalamus ein Koordinationszentrum für das Zustandekommen von Ausdrucksbewegungen als Antwort auf schmerzhafte oder sonstige affektbetonte Einflüsse dar (DUUS pp 252).

Der Hypothalamus ist jenes Zentralorgan, das alle vegetativen Funktionen des Körpers so zu kontrollieren und regulieren imstande ist, daß das für das Leben notwendige innere Gleichgewicht, Homöostase, gewährleistet ist. Temperaturregelung, Nahrungsaufnahme, Geschlechtsfunktionen seien nur kurz erwähnt, sowie die Steuerung des gesamten, peripheren vegetativen Nervensystems. Reizung im Nucleus ventromedialis hypothalami führt zu aggressivem Verhalten. Experimentelle Reizung bestimmter hypothalamischer Kerngebiete kann beim Tier Abwehrverhalten auslösen. Es kann sich dabei um Verteidigungs -, Angriffs - oder Fluchtverhalten handeln. Zur hinteren Kerngruppe des Hypothalamus zählen die Nuclei mamillaria sowie der Nucleus posterior hypothalami. Dieses Gebiet wird nach HESS (1954, zitiert in (3)) auch als dynamogene Zone bezeichnet, von der aus sofortige Umschaltung des vegetativen Systems auf Leistung ausgelöst werden kann (DUUS pp 270).

Bei Reizung des Bereichs desjenigen Anteils des Hypothalamus, der dem Fornix, einem Teil des limbischen Systems, nahe kommt, wird eine zuerst ruhig daliegende Katze plötzlich wach und aufmerksam, die Haare sträuben sich, die Pupillen weiten sich, das Tier fängt an zu fauchen, greift an oder flieht. Dieses Verhalten würde man beim Menschen mit affektiven Äußerungen mit Begriffen wie Zorn, Wut oder Angst beschreiben. Derartig emotional gefärbte Verhaltensweisen bringt man in Verbindung mit cortikalen, thalamischen sowie hypothalamischen Verknüpfungen mit dem limbischen System (DUUS pp 275).

Dieses System ermöglicht einen Erregungsaustausch zwischen mesenzephalen, dienzephalen und neocortikalen Strukturen, und man nimmt an, daß es mit der Affektbetonung bzw. mit dem affektiven und triebhaften Gesamtverhalten im Rahmen der Selbst - und Arterhaltung in Zusammenhang steht (MacLEAN 1958, zitiert in (1)).

Zuerst soll der PAPEZ´sche Regelkreis erklärt werden:

Vom Hippocampus, dem Ammonshorn, gelangen Erregungen im großen Bogen über den Fornix zum Corpus mamillare. Von diesem Kerngebiet nimmt der tractus mamillothalamicus (Vicq d´Azyr´sches Bündel) seinen Ausgang, um im Nucleus anterior thalami zu enden. Man erkennt hier die Nahbeziehung zum Thalamus. Hier erfolgt die Umschaltung zum gyrus cinguli über die radiatio thalamocingularis, eine doppelläufige Punkt zu Punkt Projektion, die an die Strukturen im Neocortex, gyrus prae - und postzentralis, erinnert. Vom gyrus cinguli gelangen die Erregungen über das cingulum zurück zum Hippocampus, womit der Neuronenkreis geschlossen ist.

Das Corpus mamillare nimmt in diesem System eine Schlüsselstellung ein, da es das limbische System mit dem Mittelhirn und der Formatio reticularis verbindet, vom gyrus cinguli bestehen Assoziationsfasern zum Neocortex. Hier liegt ein Erklärung, warum psychische Erregung zu vegetativen Reaktionen, und eben umgekehrt, vegetative Störungen zu emotionalen Äußerungen führen kann (DUUS pp 280).

Nach neueren Untersuchungen kommt der Regio entorhinalis eine besondere Bedeutung zu. Die Area entorhinalis (BRODMAN 28) grenzt an den Hippocampus und an das Corpus amygdaloideum. Vom Allocortex, also von den ältesten cortikalen Regionen erhält sie Afferenzen vom Riechhirn weiters Afferenzen von allen neocortikalen Assoziationsgebieten. Es besteht eine Konvergenz olfaktorischer, sensosomatischer, visueller, auditorischer und motorischer Projektionen in die Regio entorhinalis. Über eine Verbindung, Tractus perforans, erlangen die in den einzelnen Assoziationsgebieten verarbeiteten und gespeicherten Sinneseindrücke Zugang zum limbischen System. Die entorhinale Rinde erfüllt die Funktion eines multimodalen Assoziationszentrums des Allocortex. Sie stellt das einzige und für die Gedächtnisfunktion äußerst wichtige Bindeglied zwischen den neuen cortikalen Arealen und dem alten Cortex dar, eine Verbindung zwischen Gedächtnis, dem Neocortex, dem Allocortex und dem limbischen System, das die Emotion steuert. Das Corpus amygdaloideum steht mit dem olfaktorischen System in Verbindung, wesentliche Anteile werden zum limbischen System gerechnet. Es bestehen Projektionsfasern zum Hypothalamus, zum Mesenzephalon, zum Nucleus medialis dorsalis thalami, der zur orbitofrontalen Rinde projiziert. Bei experimenteller Reizung im limbischen Anteil des Corpus amygdaloideum wurden starke affektive Reaktionen beobachtet (DUUS pp 280). Auf die Amygdala wird später, und in einem erweiterten Zusammenhang, noch genauer eingegangen werden.

Läsionsstudien kommen dadurch zustande, daß man aus dem Ausfall einer Hirnstruktur erkennen kann, daß diese Struktur am zustande kommen einer bestimmten Reaktion oder eines Verhaltens beteiligt sein muß. Man vergleicht dazu Menschen, bei denen eine bestimmte Region durch Verletzung, Operation oder Krankheit zerstört ist, mit intakten Menschen. In den 30iger Jahren wurden bei der sogenannten Lobotomie große Teile des Frontallappens der Patienten zerstört, mit katastrophalen Folgen für deren Verhalten.

Bei großen einseitigen Läsionen in der linken Gehirnhälfte wird häufig eine Katastrophenreaktion mit Furcht und Depression beobachtet. Bei Läsionen in der rechten Hemisphäre kann die Fähigkeit, Emotionen durch die Stimme auszudrücken, reduziert sein (APROSODIE). Auch die Fähigkeit, die Emotionen anderer Menschen anhand der Stimme oder Mimik zu dekodieren, kann beeinträchtigt sein.

In einem Experiment von BOROD, KOFF, LORCH und NICHOLAS (1986 zitiert in (3)) wurden Patienten mit Schädigung der linken oder der rechten Hirnhälfte Bilder von emotionalen Gesichtsausdrücken gezeigt. Patienten mit Schädigung der rechten Hemisphäre erkannten die Emotionen schlechter als solche mit linksseitiger Läsion oder gesunde Kontrollpersonen. Bei den gleichen Patienten wurde auch der gestellte und spontane mimische Emotionsausdruck untersucht. Patienten mit rechtsseitiger Läsion erwiesen sich gegenüber den anderen Gruppen (linksseitige Läsion und Gesunde) im spontanen und gestellten mimischen Emotionsausdruck als beeinträchtigt. Der erwartete Gesichtsausdruck trat bei ihnen seltener auf.

Bei experimenteller Läsion des Frontallappens von Affen wurde eine Reduktion der Lautgebung, des Gesichtsausdruckes und der Gestik beobachtet. Die Tiere ziehen sich zurück und verlieren an sozialer Dominanz (nach KOLB und WISHAW, 1990 und 1993 zitiert in (3)).

In einem Experiment wurden Studenten Dias gezeigt von entweder bestürzenden Szenen oder neutralen Szenen. Dabei wurde das Bild entweder auf das rechte visuelle Feld (die Information gelangt zuerst zur linken Hemisphäre) oder auf das linke visuelle Feld (die Information gelangt zuerst auf die rechte Hemisphäre) geleitet. Emotional bestürzende Information auf die rechte Hemisphäre führten zu erhöhter Herzfrequenz und erhöhtem Blutdruck als dieselbe Information auf die linke Hemisphäre (SPENCE, SHAPIRO und ZAIDEL, 1996, zitiert in (2)).

Menschen und Tiere reagieren auf laute Geräusche mit einem Schreckreflex. Dieser Reflex ist extrem schnell, das Signal erreicht binnen 3-8 Millisekunden nach einem lauten Geräusch ein Gebiet in der Brücke (Pons), von wo aus eine Muskelspannung eingeleitet wird, besonders der Halsmuskulatur. Der Schreckreflex ist signifikant schneller voll ausgeprägt, als würde er über den motorischen Cortex laufen (YEOMANS und FRANKLAND, 1996, zitiert in (2).

Diese ungelernte Reaktion kann durch Erfahrung modifiziert werden. Menschen mit posttraumatischen Streßerkrankungen zeigen doppelt so intensiven Schreckreflex als andere Menschen (MORGAN, GVILLON, SOUTHWICK, DAVIS und CHARNEY 1995 und 1996 zitiert in (2)).

Eine "Vorspannung", eine Vorbereitung auf dieses Ereignis, das laute Geräusch, erhöht die Reaktion. Versuchstiere wurden durch einen Reiz, Licht, auf das Geräusch vorbereitet. Die Tiere erlernten erwartungsgemäß, daß das Licht ein Prädiktor für das laute Geräusch ist. Wurde das Licht vor dem lauten Geräusch dargeboten, verstärkte sich die Reaktion auf den Lärm (SCHMIDT, KOCH und SCHNITZLER 1995, zitiert in (2)).

Die Amygdala kontrolliert mit ihren Verbindungen zum Hypothalamus die autonomen Angst - Reaktionen, wie Blutdruckanstieg. Über eine Umschaltung im Mittelhirn sendet sie Signale an die Brücke, welche wiederum den Schreckreflex steuert (FENDT, KOCH und SCHNITZLER 1996, zitiert in (2)). Über diese Verbindung kann die Amygdala den Schreckreflex verstärken (LeDOUX, IWATA, CICCHETTI und REIS 1988, zitiert in (2)).

Im folgenden Experiment zeigten Ratten mit zerstörter Amygdala zwar normale Reaktion auf ein lautes Geräusch, aber die Kombination mit Licht als "Ankünder" führte zu keiner Verstärkung des Schreckreflex, als dies, wie oben geschildert, bei intakten Ratten üblich wäre. Die Ratten mit Läsion zeigten denselben Schreckreflex bei Darbietung von lautem Geräusch, mit oder ohne Licht (HITCHCOCK und DAVIS 1991, zitiert in (2)).Viele andere Studien bestätigen, daß Zerstörung der Amygdala Furchtreaktionen reduziert oder vollständig unterbindet (CAMPEAU und DAVIS 1995, PHILLIPS und LeDOUX 1991, YOUNG und LEATON 1996, jeweils zitiert in (2)). Weitere Studien zeigten, daß Zerstörung der Amygdala der rechten Hemisphäre den geschilderten Effekt deutlicher hervortreten ließen (COLEMAN und MESCHES, SALINAS und McGAUGH 1996, MESCHES und McGAUGH 1995, jeweils zitiert in (2)).

Die geschilderten experimentellen Befunde konnten bei Menschen, denen wegen schwerer epileptischer Anfälle die Amygdala entfernt wurde, bestätigt werden. Sie wußten zwar, daß der leise Ton das laute Geräusch ankündigt, zeigten allerdings keinerlei konditionierte Reaktion auf den leisen Ton. D.h., sie erinnerten sich an die Ton - Lärm - Verbindung, zeigten aber keine emotionale Reaktion (LaBAR, LeDOUX, SPENCER und PHELPS 1995, zitiert in (2)). Menschen, die unter einer seltenen Erkrankung, dem Urbach-Wiethe Syndrom leiden, bei dem Amygdala atrophiert, erfahren Angst und verwandte Emotionen nur sehr schwach. Wenn sie eine Geschichte mit grausigen Details nacherzählen sollen, haben sie, im Vergleich zur Kontrollgruppe, keine verstärkte Erinnerung an die emotional fordernden Teile der Geschichte (KAHIL, BABINSKY, MARKOWITSCH und McGAUGH 1995, zitiert in (2)). Solche Patienten mit Urbach-Wiethe Syndrom könne Angst bei anderen nur sehr schwer erkennen. Eine Frau hatte kaum Probleme, Emotionen auf Photos zu erkenne, bis auf den ängstlichen Ausdruck (ADOLPHS, TRANEL, DAMASIO und DAMASIO 1994, zitiert in (2)). Als sie aufgefordert wurde, emotionale Ausdrücke zu zeichnen, gelang ihr das recht überzeugend, bis auf den Ausdruck der Angst.

Die Annahme, daß irgendein Neurotransmitter für eine bestimmte Emotion allein zuständig sei, ist sicherlich ebenso falsch wie eine Zuordnung einer bestimmten Gehirnstruktur zu einer Emotion Serotonin spielt eine Rolle bei so vielfältigen Reaktionen wie lokomotorische Aktivität, Explorationsverhalten, der Reaktion auf Belohnungs- und Bestrafungsreize sowie auf neue sensorische Reize, Hunger und Nahrungsaufnahme, Sexualverhalten und Aggression (SPOONT 1992 zitiert in (3)).

Die neurochemischen Prozesse der Emotion wären nur sehr unzulänglich beschrieben, würde man sich lediglich auf die Neurotransmitter beschränken. Zahlreiche körpereigene und körperfremde Substanzen beeinflussen die Signalübertragung und greifen somit in die Steuerung von Emotionen ein. Zahlreiche körpereigene Stoffe, von denen auch andere Funktionen bekannt sind, wurden mit Emotionen in Verbindung gebracht. Die Substanzen reichen von einfachen Aminosäuren wie z.B. Glutamat über Hormone wie das adrenocorticotrope Hormon (ACTH) bis hin zu Peptiden, die auch im Verdauungstrakt gefunden werden. Am Beispiel der Opiat - Rezeptoren soll das Zusammenwirken von körpereigenen und -fremden Substanzen verdeutlicht werden. Im Gehirn finden sich Rezeptoren, an die sowohl die körpereigenen Endorphine als auch von außen zugeführte Opiate binden. Opiat - Rezeptoren wurden in verschiedenen Teilen des Gehirns lokalisiert. Eine der Strukturen, in der Opiate emotionale Effekte zeigen, sie induzieren Euphorie, ist der Locus coeruleus (SCHMIDT-ATZERT pp. 171).

Serotonin (5-HT), ein Neurotransmitter, wird mit Aggressionsverhalten in Verbindung gebracht. Hierbei spielt der Turnover dieses Transmitters eine Rolle. Je niedriger der Turnover, desto größer ist die Neigung zu aggressivem Verhalten (KALAT pp. 335).

Eine weitere Ausführung über die Neurochemie der Emotion würde sehr tief in biochemische Details führen. Außerdem scheint die Forschung hier noch weiter von einer schlüssigen Erklärung entfernt zu sein als beim anatomischen Zugang.

Der gegenwärtige Forschungsstand auf dem Gebiet der Neuroanatomie und der Neurochemie in Bezug auf die Emotionen gleicht einem Puzzle aus vielen Teilen. Exemplarisch soll hier eine neuere Theorie gezeigt werden, die sich an empirischen Befunden orientiert

LeDOUX (1993, zitiert in (3)) sieht in der Amygdala eine zentrale Struktur für Emotionen. Sie spielt allerdings nicht die Rolle eines Emotionszentrums, sondern die einer wichtige Struktur innerhalb eines komplexen Netzwerkes. Die Hauptfunktion ist es, sensorischen Reizen eine emotionale Bedeutung zu geben, sie zu bewerten.

Die Amygdala erhält ihre Informationen aus zwei Quellen. Es bestehen Verbindungen zum Neocortex mit den sensorischen Assoziationsgebieten. Andere Verbindungen sind indirekt, indem sie über andere Strukturen, wie den Hippocampus, laufen. Über diese Verbindungen wird die Amygdala mit Informationen über sensorische Reize, Vorstellungen und Erinnerungen versorgt. Vom Thalamus besteht eine direkte Verbindung zur Amygdala und bahnt die Verarbeitung komplexer Informationen aus dem Cortex an. Die Amygdala ist nicht nur für die Bewertung von Ereignissen zuständig, sondern auch für die Auslösung der emotionalen Reaktionen über den Hypothalamus. Die Amygdala erhält Rückmeldungen über die Reaktionen, die sie produziert hat. LeDOUX versucht Rückkopplungsschleifen zu bestimmen. Diese Überlegungen sind wichtig für die Feed - Back - Theorien der Emotion. Wenn eine Rückmeldung aus der Körperperipherie für die Entstehung und die Modifikation von Emotionen wichtig ist, so sollten auch die neurophysiologischen Grundlagen einer solchen Rückkopplung nachweisbar sein.

PANKSEPP (1989, zitiert in (3)) postuliert fünf Emotionssysteme, die durch unterschiedliche Schaltkreise im Gehirn bestimmt sind.

Er versucht, für jedes System die beteiligten anatomischen Strukturen und die relevanten Neurotransmitter zu bestimmen.

Abschließend sei erwähnt, daß die Forschung heute von einer Lokalisation einzelner Emotionen in spezifischen Gehirnstrukturen Abstand nimmt. Man weist eher auf die Existenz komplexer Schaltkreise oder Netzwerke hin.

2. James W. KALAT (Hrsg.). Biological Psychology. 1998. 6. Aufl., Verlag Brooks / Cole Publ. Comp., Pacific Grove

3. Lothar SCHMIDT-ATZERT (Hrsg.). Lehrbuch der Emotionspsychologie. 1996. Verlag W. Kohlhammer, Stuttgart Berlin Köln