Eric R. Kandel: "Emotionale Zustände".

EINLEITUNG:

Obwohl es vielerlei Emotionen gibt und diese mit zahlreichen körperlichen Prozessen einhergehen, existiert bisher keine exakte wissenschaftliche Definition des Begriffs Emotion.

Emotionen werden, ebenso wie Wahrnehmung und Handlung, durch besondere neuronale Schaltkreise im Gehirn kontrolliert.

Da wir sie bewußt erleben, enthalten sie ein wichtiges kognitives Element, an dem mit höchster Wahrscheinlichkeit die Großhirnrinde beteiligt ist.

Emotionen werden aber auch von autonomen, endokrinen und motorischen Reaktionen begleitet, für die subcortikale Teile des Nervensystems zuständig sind:

- der Hypothalamus

- die Amygdala

- der Hirnstamm

Diese peripheren Reaktionen dienen dazu, den Körper aktionsbereit zu machen und daneben anderen Menschen emotionale Zustände mitzuteilen.

Man kann aber auch emotional bewegt sein, auch wenn die physiologischen Korrelate schon abgeklungen sind. Ein Mensch kann lange nachdem eine Bedrohung vorbei ist entsprechende Gefühle, Gedanken und Handlungen beibehalten. Wäre die physiologische Rückmeldung der einzige Kontrollfaktor, dürften Gefühle die physiologischen Veränderungen nicht überdauern.

Zum anderen setzen einige Gefühle sehr schnell ein, jedenfalls wesentlich schneller als Veränderungen des körperlichen Zustands.

Folglich muß Emotion mehr sein als nur die Interpretation von Informationen aus der Peripherie.

GESCHICHTE DER EMOTIONSTHEORIEN:

Um die Jahrhundertwende stellten der amerikanische Philosoph William JAMES und der

dänische Psychologe Karl LANGE die Hypothese auf, daß bewußtes Erleben, welches wir Emotion nennen, auftritt, nachdem die Großhirnrinde Signale über Veränderungen unseres physiologischen Zustands erhalten hat.

Der JAMES LANGE THEORIE zufolge gehen den Gefühlen bestimmte physiologische Veränderungen voraus ( z.B: Zunahme oder Abnahme des Blutdrucks, des Herzschlags und des Muskeltonus).

Aus dieser Perspektive sind Emotionen kognitive Reaktionen auf Informationen aus der Peripherie, die auf eine ähnliche Art und Weise erlebt werden wie das Denken.

Während die James Lange Theorie sich auf die auslösende Rolle von peripheren Signalen bei emotionalem Erleben konzentriert, formulierten Walter B. CANNON und Philip BARD eine Theorie der Gefühle, in der subcortikale Strukturen eine Schlüsselrolle bei der Vermittlung von Emotionen spielen.

Im Tierversuch beobachteten sie integrierte emotionale Reaktionen bei Entfernung der Großhirnrinde.

Derartige Reaktionen gingen jedoch bei der Entfernung des Hypothalamus verloren. Diese Befunde ließen Cannon und Bard vermuten, daß subcortikale Strukturen, nämlich Hypothalamus und Thalamus, eine Doppelfunktion besitzen: Sie liefern die koordinierten motorischen Befehle, welche die peripheren Anzeichen von Emotionen regulieren und versorgen die Großhirnrinde mit Informationen, die für die Wahrnehmung von Gefühlen benötigt werden.

In den letzten Jahren ist emotionales Verhalten zunehmend als das Ergebnis der Interaktion von peripheren und zentralen Faktoren betrachtet worden. Einen wichtigen Beitrag zu dieser Betrachtungsweise lieferte Antonio Damasio, auf der Grundlage von Untersuchungen an Patienten, bei denen entweder die Amygdala oder der präfrontale Cortex geschädigt war.

Ein weiterer Beitrag stammt von Stanley SCHACHTER, der in den sechziger Jahren die James-Lange-Theorie erweiterte; die Großhirnrinde - ganz ähnlich wie sie das Sehen kreiert - baut Emotionen aus oftmals mehrdeutigen Signalen auf, die sie aus der Peripherie erhält.

Der James-Lange-Theorie zufolge ist emotionales Erleben die direkte Folge von Informationen, die aus der Peripherie in die Großhirnrinde gelangen.

Schachter vertrat hingegen die Meinung, daß die Großhirnrinde eine aktive Rolle bei der Umwandlung peripherer Signale spielt: Sie erzeugt eine kognitive Reaktion auf periphere Informationen, die mit der Erwartung des Individuums im Einklang stehen.

SINGER und SCHACHTER untersuchten die Veränderungen von Gefühlserlebnissen unter verschiedenen Umweltbedingungen und Einstellungen und konnten zeigen, daß die wichtigsten Determinanten eines Gefühlserlebnisses die kognitiven Komponenten sind, die diese begleiten. Ein und dasselbe Arousal kann als Aufregung, Freude, Zorn, Antrieb, Eifersucht oder Verzweiflung erlebt werden: es besitzt "an sich" für die Person keine unmittelbare Bedeutung, sondern wird erst aufgrund der gleichzeitig ablaufenden kognitiven Prozesse gedeutet. Ein Mensch erlebt es als "in terms of the cognitions available to him" (Schachter 1964). (Guttmann 1964)

In einer Studie injizierte Schachter freiwilligen Probanden Adrenalin; einige Versuchspersonen waren über die Nebenwirkungen (zum Beispiel Herzklopfen) informiert worden, andere dagegen nicht. Sämtliche Probanden wurden anschließend unangenehmen oder angenehmen Umständen ausgesetzt. Bei der Auswertung ihrer emotionalen Reaktionen stellte sich dann heraus, daß bei den Versuchspersonen, die Kenntnis von den Wirkungen des Adrenalins hatten, Ärger und Euphorie weniger stark ausgeprägt waren als bei den anderen. Schachter interpretierte dieses Experiment als Hinweis darauf, daß die informierten Versuchspersonen ihre Erregung dem Pharmakon zuschrieben, während die andere Gruppe ihre Erregung als emotionale Reaktion erlebte, je nach Umstand entweder als starken Ärger oder als Euphorie.

Die JAMES-LANGE-SCHACHTER-DAMASIO-THEORIE interpretiert das Erleben von Emotion im Kern als eine Geschichte, die das Gehirn "ausheckt", um die Reaktion des Körpers zu erklären. Diese von Damasio als "somatische Marker-Hypothese" bezeichnete Theorie trägt dem Umstand Rechnung, daß dieselben autonomen Reaktionen mit unterschiedlichen Gefühlen einhergehen können.

Die JAMES-LANGE-SCHACHTER-DAMASIO-THEORIE besagt, daß emotionale Reize Sinnesbahnen aktivieren, die den Hypothalamus veranlassen, Herzschlag, Blutdruck und Atmung zu verändern. Physiologische Inputs in den Hypothalamus wirken sich auf den Hirnstamm und das autonome Nervensystem aus. Außerdem wird die Information von den peripheren Organen, deren homoöstatischer Zustand in Unordnung geraten ist, zur Großhirnrinde weitergeleitet und ruft dort die bewußte Wahrnehmung von Emotionen hervor.

DER HYPOTHALAMUS:

Auf den Hypothalamus entfallen weniger als ein Prozent der Gesamtvolumens des menschlichen Gehirns. Dennoch enthält er zahlreiche Schaltkreise für die Regulation der vitalen Funktionen, die im Zusammenhang mit emotionalen Prozessen variieren: Temperatur, Herzschlag, Blutdruck sowie die Aufnahme von Wasser und Nahrung.

Der Hypothalamus kontolliert auch die Hirnanhangdrüse oder Hypophyse und über diese das Hormonsystem.

Cannon, der den Begriff Homöostase 1929 in die Verhaltensbiologie einführte, stellte gemeinsam mit Bard fest, daß sich die entscheidenden neuronalen Mechanismen zur Bewahrung der Homoöstase im Hypothalamus und in seinen beiden Effektorsystemen befinden: im autonomen Nervensystem und im Hormonsystem.

Abweichungen von der Homoöstase lösen hypothalamische Mechanismen aus, die dazu beitragen, das Gleichgewicht wiederherzustellen. Zu gleichen Zeit jedoch werden auch bei potentiell lebensbedrohlichen Ereignissen, die nicht direkt mit einem homöostatischen Ungleichgewicht einhergehen, hypothalamische Mechanismen aktiv. Somit können dieselben autonomen und endokrinen Mechanismen, welche normalerweise die Homöostase bewahren, diese unter bestimmten Umständen stören.

WEITERE BETEILIGUNG AN EMOTIONALEN PROZESSEN:

1.: DAS AUTONOME NERVENSYSTEM (unwillkürliches motorisches System):

Der Begriff autonom bedeutet selbstregulierend. Ferner werden autonome Bewegungen in der Regel nicht bewußt erlebt. Aus diesem Grund wird das autonome Nervensystem oftmals auch unwillkürliches motorisches System genannt.

Dieses kontrolliert die glatte Muskulatur, des Herzmuskels und der exokrinen Drüsen

Zu den physiologischen Veränderungen zählen beispielsweise Schwitzen, heftiges Atmen, Magendrücken, schneller Herzschlag und angespannte Muskeln.

Es ist teils durch Übung durch willentliche Kontrolle beeinflußbar.

Das autonome Nervensystem gliedert sich in drei Untersysteme:

- das sympathische Nervensystem

steuert Kampf- oder Flucht-Reaktionen, für Notfälle

- das parasympathische Nervensystem:

zuständig für Ruhen und Verdauen, für Regenerationszwecke

- das enterale Nervensystem

In einer Notlage muß der Körper in der Lage sein, auf eine plötzliche Änderung in seinem inneren oder äußeren Milieu zu reagieren, sei es ein Kampf, ein Sportwettbewerb, eine starke Temperaturänderung oder Blutverlust.

Für rasche Reaktionen auf äußere Veränderungen, beispielsweise bei Angst während eines Kampfes, sorgen der Hypothalamus und das sympathische Nervensystem, indem sie Herz und andere Organe, das periphere Gefäßsystem und die Schweißdrüsen sowie die Haarbalgmuskeln und die Augenmuskeln stärker aktivieren.

Die Steigerung der Herzaktivität sowie die Veränderungen von Körpertemperatur, Blutzucker und Pupillenweite erlauben rasche Reaktionen auf potentiell störende äußere Bedingungen.

In Gegensatz hierzu ist das parasympathische System bemüht, die Basalwerte für Herzschlag, Atmung und Stoffwechsel, wie sie unter Normalbedingungen herrschen, beizubehalten.

Das autonome Nervensystem wird nicht nur in Notfällen oder zu Regenerationszwecken aktiviert. Zahlreiche sympathische und parasympathische Bahnen sind kontinuierlich aktiv und werden in Verbindung mit dem somatomotorischen System tätig, um normales Verhalten zu regulieren und ein stabiles inneres Milieu angesichts sich wandelnder äußerer Bedingungen aufrechtzuhalten.

Der Output des autonomen Systems wird insbesondere durch den Hypothalamus, Amygdala und Teile der Formatio reticularis beeinflußt. Die meisten dieser Hirnregionen entfalten ihre Wirkung auf das Nervensystem über den Hypothalamus, der die Informationen zu einer kohärenten Antwort integriert.

2.: DAS WILLKÜRLICHE SOMATOMOTORISCHE SYSTEM:

Untersteht die Skelettmuskulatur.

Das autonome und das willkürliche somatomotorische System operieren parallel, um den Körper an Veränderungen in seiner Umwelt anzupassen. Unterschied: Die meisten Bewegungen, die vom somatomotorischen System eingeleitet werden, unterliegen der willentlichen Kontrolle, während die meisten autonomen Anpassungen reflektorisch geschehen.

Der Hypothalamus wirkt auf das autonome Nervensystem ein, indem er die Verschaltung viszentraler Reflexe, die auf Höhe des Hirnstamms organisiert wird, moduliert:

Das erfolgt durch eine Projektion auf drei wichtige Gebiete im Hirnstamm und im Rückenmark:

- Tractus solitarius:

Hauptempfänger sensorischer Informationen.

Kontrolliert Herzschlag, Temperatur, Blutdruck, Atmung.

- Rostralen ventralen Bereich der Medulla oblongata:

Stimulation des lateralen Hypothalamus, welcher mit diesem Bereich der Medulla oblongata in Verbindung steht. Dieses führt zu einer generellen Aktivierung des sympathischen Nervensystems (z.B.: Steigerung von Blutdruck, Herzschlag; Schwitzen, Erweiterung der Pupillen, etc.)

- Der Hypothalamus projiziert direkt auf den Ausgangsort des autonomen Nervensystems im Rückenmark.

Der Hypothalamus wirkt überdies auf das endokrine System ein und setzt Hormone frei, die ihrerseits autonome Funktionen beeinflussen.

Die Kontrolle des endokrinen Systems erfolgt:

- direkt: neuroendokrine Produkte werden über den Hypophysenhinterlappen direkt in den allgemeinen Blutkreislauf abgegeben.

- indirekt: indirekte Kontrolle über hyp/thalamische Regulationshormone, die in das Pfordader39stem ausgeschüttet werden, das den Hypothalamus mit dem Hypophysenvorderlappen verbindet .Diese Regulationshormone kontrollieren die Hypophysenvorderlappenhormone im allgemeinen Blutkreislauf.

Die Anlalyse dieser direkten und indirekten Kontrolle erfolgte durch das Ehepaar SCHARRER sowie von Geoffrey HARRIS:

Die Scharrers entwickelten das Konzept der Neurosekretion, wobei gewisse Neuronen als neuroendokrine Umwandler fungieren. Elektrische neuronale Informationen werden $irekt in hormonale Informationen umgewandelt.

Harris wies nach, daß diese indirekte vaskuläre Verknüpfung hormonale Information vom Hypothalamus zur Hypophyse leitet. Für die direkte und indirekte Kontrolle ist jeweils eine eigene Klasse neuroendokriner Nervenzellen zuständig. In beiden Fällen wird das Neurohormon oder sein Peptidvorläufer im Zellkörper des Neurons synthetisiert und in neurosekretorische Vesikel verpackt. Diese werden entlang des Axons in Richtung Nervenendigung transportiert und dort auf Stimulation des Neurons hin freigesetzt.

Einige größere peptidergen Neuronen geben über den Hypophysenhinterlappen das Hormon Oxytocin in den Blutkreislauf ab, andere das Hormon Vasopressin.

Die kleineren peptidergen Neuronen sezernieren Peptide (aus Aminosäuren aufgebaute Eiweißkörper) in das hypophysäre Pfortadersystem.

Diese Peptide können die Sekretion von Hypophysenvorderlappenhormonen stimulieren oder hemmen. Die Abgabe dieser meisten Hormone wird durch antagonistische, verstärkende oder hemmende Substanzen reguliert.

Substanzen des Hypothalamus, welche die Abgabe von Hormonen aus dem Hypophysenvorderlappen fördern oder hemmen sind beispielsweise:

Hypothalamussubstanz:

Inhibiting-Hormone: Dopamin, Prolactin-Inhibiting-Hormon (PIH), Somatotropin-Inhibiting-Hormon (GIH, GHRIH, Somatostatin), MSH-Inhibiting-Faktor (MIF)

Releasing-Hormone: Thyreotropin-Releasing-Hormon (TRH), Corticotropin-Releasing-Hormon (CRH), Wachstumshormon-Releasing-Hormon (GHRH, GRH, SRH, Somatoliberin

Hypophysenvorderlappenhormon:

Inhibiting-Hormone: Prolactin, Somatotropin (STH), Thyreotropin (TSH), melancytenstimulierendes Hormon (MSH)

Releasing-Hormone: Thyreotropin (TSH), Prolactin, Adrenocorticotropin (ACTH), Beta-Lipotropin, luteinisierendes Hormon (LH), follikelstimulierendes Hormon (FSH)

Durch Reizungen des Hypothalamus können Manifestationen emotionaler Zustände selektiv ausgelöst werden:

Stephan RANSON stimulierte 1932 unterschiedliche Regionen des Hypothalamus narkotisierter Tiere. Er löste fast jede mögliche autonome Reaktion aus, einschließlich Änderungen des Herzschlags, des Blutdrucks, Aufrichtung der Haare, etc.

Dieser Ansatz wurde von HESS (1932) fortgeführt und lieferte eine Untersuchung darüber, wie sich die Reizung des limbischen und des hypothalamischen Gebiets bei Tieren mit Bewußtsein auswirkt. Die Elektroden für die Reizung wurden unter Anästhesie implantiert. Nach dem Experiment wurde der Ort der Reizung sehr sorgfältig lokalisiert. Es zeigt sich, daß man durch Reizung bei den Tieren emotionales Verhalten auslösen konnte, das überwiegend vom vegetativen Nervensystem ausging. Es gab Furcht- und Abwehrreaktionen - Knurren, Haarsträuben, Zischen - oder auch, unabhängig vom Bedürfnis, Fressen und Saufen, aber auch Erbrechen und Hypersexualität.

Seither sind die Wirkungen, die durch die Reizung oder Entfernung von Teilen des Hypothalamus und des limbischen Systems hervorgerufen werden, sehr eingehend erforscht worden. (Eccles, 1993).

Diese Beobachtungen lieferten den Beweis, daß der Hypothalamus für das autonome Nervensystem mehr als ein motorisches Zentrum ist: Er fungiert auch als Koordinationszentrum, das verschiedenartige Eingänge in eine geeignete Serie von autonomen und somatischen Reaktionen integriert. Verschiedene Hypothalamusstrukturen werden aufgrund von Läsionsuntersuchungen mit einem breiten Spektrum emotionaler Zustände in Beziehung gesetzt.

DIE AMYGDALA:

James PAPEZ behauptete 1937, daß das corticale Substrat für Gefühle ein Ring von phylogenetisch primitiver Rinde um den Hirnstamm ist, eine Region, die Paul Broca limbischer Lobus genannt hat. Papez führte an, daß wegen der reziproken Kommunikation des Hypothalamus mit höheren corticalen Zentren sich Kognition und Emotion gegenseitig reziprok beeinflussen.

Nach eingehend morphologischen Überlegungen nahm er als zentralnervöses Substrat der Emotionen ein ausgedehnteres System an, das Teile des Hypothalamus, die vorderen Thalamuskerne, den gyrus cinguli und den Hippocampus umfaßt, Regionen, die ein durch Faserverbindungen in sich geschlossenes System darstellen, in welchem nervöse Aktivität in Form von Erregungskreisen längere Zeit hindurch aktiv bleiben könnte.

(Guttmann, 1982)

Die Ausweitung dieser Gedanken zu einer Theorie der psychosomatischen Störungen durch MacLean (1949) begründete die PAPEZ-MAC LEAN-THEORIE der Emotionen

Ein wichtiger Durchbruch bei der Suche nach der corticalen Repräsentation von Emotionen ereignete sich 1939. Damals stellten Heinrich KLÜVER und Paul BUCY fest, daß beidseitige

Entfernung des Temporallappens (Amygdala und Hippocampusformation) bei Affen eine drastische Verhaltensänderung hervorrief.

Die für die emotionale Komponenten des KLÜVER-BUCY-SYNDROMS wichtigste Struktur ist der Mandelkern, die Amygdala. Viele Effekte der Amygdala auf emotionale Zustände werden über den Hypothalamus und das autonome Nervensystem vermittelt. Läsionen und elektrische Stimulation der Amygdala beeinflussen eine Vielfalt autonomer Reaktionen, emotionaler Verhaltensweisen und die Nahrungsaufnahme.

Sie besteht aus zahlreichen Kernen, die mit dem Hypothalamus, der Hippocampusformation, dem Neocortex und dem Thalamus reziprok verschaltet sind. Die basolateralen Kerne der Amygdala erhalten wichtige afferente Informationen über alle Sinnesmodalitäten. Diese sensorische Information stammt aus den sensorischen Kernen im Thalamus und aus den primären sensorischen Feldern der Großhirnrinde. Für viele Typen von Emotion, vorallem aber für Furcht, ist die Projektion vom Thalamus in die Amygdala besonders wichtig.

Informationen, die auf diesem Wege vermittelt werden, erreichen die Amygdala schneller als sensorische Informationen aus der Großhirnrinde.

Folglich kann dieser direkte thalamische Eingang kurzfristige, primitive Gefühlsreaktionen vermitteln und die Amygdala für den Empfang komplexerer Informationen aus höheren Zentren vorbereiten. Der Output der Amygdala, ebenso wie der afferente Input, ausgelöst durch die Aktivität autonomer Effektoren, wird an corticale Strukturen rückgemeldet, um ein bewußtes emotionales Erlebnis entstehen zu lassen.

Läsionen der Amygdala oder lokale Infusion angstlösender Pharmaka blockieren ebenfalls verschiedene Typen angeborener Reaktionen auf furchterregende Reize. Sie ist sowohl für angeborene als auch für erlernte Furcht von Bedeutung.

Neben ihrer Rolle bei Furcht - negativen emotionalen Reaktionen- ist die Amygdala auch Vermittler von Lust - appetitiven emotionalen Reaktionen.

Die Amygdala ist auch für die Konditionierung von Organismen an die Umgebung, in der sie leben, nötig. Das Überleben eines Organismus hängt von Verhaltensweisen ab, die den Kontakt mit biologisch sicheren Umgebungen maximieren und den mit gefährlichen minimieren. Die Reaktion auf viele Gefahren in der Umwelt kann erfahrungsbedingt beeinflußt werden.

Es deutet vieles darauf hin, daß die Amygdala, vor allem ihr basolateraler Teil, auf grundsätzliche Weise an der Verknüpfung von Ortsreizen mit einem Belohnungswert beteiligt ist. Experimentell wurde dies mit Hilfe der Ortspräferenz Konditionierung gezeigt:

Ein Tier lernt dadurch, den Kontakt mit Umgebungen, in denen es vorzugsweise auf positive Stimuli gestoßen ist, zu vermehren, und mit solchen, die untauglich oder gefährlich sind, zu vermindern. Die positiven Ortspräferenzen können durch Futter oder Fortpflanzungspartner konditioniert werden.

Der Nucleus centralis:

- Er ist der Hauptausgang der Amygdala, Projektion in cortikale Areale, die mit der Repräsentation von Emotionen und der bewußten Wahrnehmung betraut sind.

- Eine elektrische Reizung des Nucleus centralis ruft eine Steigerung von Herzschlag, Blutdruck und Atmung hervor.

- Spielt bei der Regulation des Wachheitsgrades und der begleitenden Veränderung des Herzschlags eine bedeutende Rolle.

Das Zusammenspiel zwischen

Amygdala, Hypothalamus, Hirnstamm und autonomen Nervensystem einerseits, sowie

Amygdala, frontalem und limbischen Cortex andererseits

führt zu Erlebnissen, die wir als emotional bezeichnen.

Das Verhalten von Patienten, denen der präfrontale Cortex entfernt wurde, stützt diese Vorstellung. Diese Patienten werden nicht mehr länger von chronischem Schmerz geplagt.

Wenn sie Schmerz empfinden und entsprechende autonome Reaktionen zeigen, wird der Schmerz nicht mehr länger mit einem überwältigendem emotionalen Erlebnis assoziiert.

Schädliche oder angenehme Reize veranlassen die Amygdala, autonome und endokrine Reaktionen einzuleiten, die durch den Hypothalamus integriert werden und den inneren Zustand verändern; auf diese Weise wird der Organismus auf Angriff, Flucht, Sexualkontakt oder andere adaptive Verhaltensweisen vorbereitet. Diese inneren Reaktionen sind relativ einfach auszuführen und erfordern keine bewußte Kontrolle.

ABSTRACT:

Die Geschichte der Emotionstheorien stützt sich auf verschiedenste Ansatzpunkte:

Einer der ältesten Erklärungsversuche der Emotionalität, die James-Lange-Theorie der Emotionen, postuliert, daß Informationen aus der Körperperipherie für jeden Gefühlszustand entscheidend sind. Sie wurde von weiteren Ansätzen, wie der Cannon-Bard-Theorie abgelöst, welche die Existenz zentralnervöser "Gefühlszentren" für gesichert hielten.

Damasio betrachtete emotionales Verhalten als das Ergebnis der Interaktion von peripheren und zentralen Faktoren.

Schachter erweiterte diese Theorien, indem er feststellte, daß die Großhirnrinde aus mehrdeutigen Signalen aus der Peripherie Emotionen aufbaut.

Diese Ansätze werden als James-Lange-Schachter-Damasio-Theorie zusammengefaßt.

Die späteren Entwicklungen lassen jedoch erkennen, daß die James-Lange-Theorie eine wesentliche Erkenntnis vorweggenommen hatte: Jede Emotion ist nichts anderes als ein Zustand erhöhter Aktivierung, der durch Zusatzinformation seine spezifische Tönung erhält.

Emotionen werden von autonomen, endokrinen und motorischen Reaktionen begleitet, für die subcortikale Teile des Nervensystems zuständig sind: die Amygdala, der Hypothalamus, der Hirnstamm.

Der Hypothalamus ist eine entscheidende subcortikale Struktur bei der Regulation von Emotionen. Die entscheidenden neuronalen Mechanismen zur Bewahrung der Homoöstase befindet sich in seinen beiden Effektorsystemen, dem autonomen Nervensystem und dem Hormonsystem.

Der Hypothalamus wirkt auf das autonome Nervensystem - bestehend aus Sypathicus, welcher Kampf- und Fluchtreaktionen steuert, und Parasympathicus, welcher für Regenerationszwecke zuständig ist - ein, indem er drei wichtige Gebiete im Hirnstamm und im Rückenmark moduliert: Den Tractus solitarius, den rostralen Bereich der Medulla Oblongata, sowie den Ausgangsort des autonomen Nervensystems im Rückenmark.

Zusätzlich kontrolliert der Hypothalamus das endokrine System direkt oder indirekt und setzt Hormone frei, die autonome Funktionen beeinflussen. Die Abgabe der meisten Hormone aus dem Hypophysenvorderlappen wird durch verstärkende oder hemmende Substanzen reguliert. Verschiedenste Experimente zeigten ebenso, daß durch Reizungen des Hypothalamus Manifestationen emotionaler Zustände selektiv ausgelöst werden können.

Beobachtungen von Ranson oder Hess zeigten, daß der Hypothalamus für das autonome Nervensystem mehr als ein motorisches Zentrum ist: Er fungiert auch als Koordinationszentrum, das verschiedenartige Eingänge in eine geeignete Serie von autonomen und somatischen Reaktionen integriert.

Der wichtigste Teil im Zusammenhang mit Emotionen ist die Amygdala. Wie Klüver und Bucy feststellten beeinflussen Läsionen und elektrische Stimulationen eine Vielfalt autonomer Reaktionen. Auch die Projektion vom Thalamus in die Amygdala ist besonders wichtig, da dadurch die Amygdala für den Empfang komplexerer Informationen aus höheren Zentren vorbereitet wird. Sie spielt weiters ein Rolle bei Furcht, negativen emotionalen Reaktionen, sowie bei appetitiven emotionalen Reaktionen.

Das Zusammenspiel zwischen Amygdala, Hypothalamus, Hirnstamm und autonomen Nervensystem einerseits, sowie Amygdala, frontalem und limbischen Cortex andererseits führt zu Erlebnissen, die wir als emotional bezeichnen.