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Lebenszyklus
 
Generationenwechsel

Der Lebenszyklus von Torfmoos besteht aus zwei unterschiedlichen Generationen: dem Gametophyten und dem Sporophyten. Im Gametophytenstadium trägt die Pflanze Blättchen, sie synthetisiert Chlorophyll und kann sich sexuell vermehren. Die Sporophytengeneration besteht hauptsächlich aus einer Kapsel, die Sporen enthält. Sie wächst auf einem dünnen Stiel (Pseudopodium) des Gametophyten, auf dem sie parasitisch lebt.
 
 

  Sporophyten und Gametophyten
S. capillifolium
Sporophytentragende Gametophyten

 
Der Sporophyt
 
   
Der Sporophyt ist die diploide Generation des Torfmooses, die sich als Ergebnis sexueller Reproduktion aus einer Zygote entwickelt. Während seiner frühen Entwicklungsphasen wird der Sporophyt von Gewebe, das aus der Basis des weiblichen Fortpflanzungsorgans stammt, geschützt und ernährt. Ausgereift enthält er eine große Anzahl mikroskopisch kleiner Sporen in einer Kapsel (Sporogon), die zur leichteren Verbreitung der Sporen die beblätterte Pflanze überragt. Im Innern der Kapsel wird ein Überdruck von 4-6 atm. aufgebaut, der bei Trockenheit den Deckel (Operculum) mit hörbarem Knall aufsprengt. Die Sporen werden bis zu 20 cm weit herausgeschleudert und vom Wind verbreitet.
   Die haploiden Sporen entstehen aus diploiden Sporenmutterzellen durch Meiose: Nach Replikation des Genoms lagern sich die homologen Chromosomenpaare aneinander und es kann ein Cross-over ihrer Chromatiden stattfinden. Während der Metaphase I reihen sich die Chromosomenpaare am Äquator der Spindel auf; in der Anaphase I werden sie getrennt und wandern zu entgegengesetzten Polen der Spindel. Während der anschließenden Metaphase II und Anaphase II, die jenen der Mitose vergleichbar sind, werden die Chromatiden mithilfe zweier neuer Spindeln getrennt. Die Meiose einer diploiden Sporenmutterzelle liefert daher vier haploide Sporen.

 
 
  Sporophytenkapsel und Spore
Sphagnum quinquefarium
Oben: Sporogon
Unten: Spore, die Abdrücke der 3 anderen Sporen, die bei der Meiose entstanden, zeigt
(rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen)

 
    Der Gametophyt
 
Gametophytes
Sphagnum quinquefarium
mit Antheridien

 
  Der Gametophyt - die beblätterte Pflanze, an die wir gewöhnlich beim Begriff "Moos" denken - ist die haploide Generation von Torfmoos. Er entwickelt sich aus einer Knospe im Protonema - einer nur eine Zellage dicken Jugendform - die aus einer Spore keimt.
   Gametophyten können sich geschlechtlich fortpflanzen. Sie entwickeln männliche Organe (Antheridien) und weibliche Organe (Archegonien), die immer auf verschiedenen Ästchen wachsen. Manche Sphagnen produzieren beide auf der selben Pflanze (monözische Arten), andere nur auf verschiedenen Pflanzen (diözische Arten). Antheridientragende Ästchen zeigen oft typische rote, gelbe oder braune Verfärbungen.

 
 
Antheridien und Archegonien
 
   
Antheridien sind die männlichen Organe, Archegonien die weiblichen Organe eines gametenproduzierenden Gametophyten (Gametophor). Antheridien sind kleine, kugelförmige Behälter, die in großer Zahl an kurzen Seitenästen in den Blattachseln wachsen. Jedes Antheridium produziert tausende bewegliche Spermien (Antherozoiden). Wenn diese männlichen Gameten nach ihrer Reifung freigesetzt werden, schwimmen sie zu einer der unbeweglichen Eizellen, die sie chemisch anlockt, oder sie werden zu ihr hingespült. Daher ist ein Wasserfilm zur Befruchtung nötig.
   Archegonien, die spindelförmigen weiblichen Organe des Gametophors, wachsen einzeln oder in kleinen Gruppen bis zu fünft an kurzen, knospenähnlichen Seitenästen. Jedes enthält eine einzige Eizelle an der Basis einer zentralen Zellreihe, die aus einer Bauchkanalzelle und einigen Halskanalzellen besteht. Ist das Ei reif, dann verschleimen diese Kanalzellen und machen den Antherozoiden den Weg frei. Während der Befruchtung verschmilzt ein einziges Spermium mit der Eizelle. Dabei entsteht eine diploide Zygote, die sich zu einem Sporophyten entwickeln wird.

 
 
 
Antheridium und Archegonium
Oben: Antheridium;
unten: Archegonium

 
    Vegetative Vermehrung
 
Vegetative Vermehrung
S. quinquefarium
abzweigender Stamm

 
  Sphagnum kann sich auch vegetativ vermehren. Bei pseudodichotomer Verzweigung erstarkt ein Ast zu einem neuen Stämmchen, das durch Abbauprozesse im Rahmen der Torfbildung abgetrennt wird und zur eigenständigen Pflanze heranwächst. Neue Pflanzen können auch aus abgetrennten Pflanzenteilen regenerieren. Vegetative Vermehrung findet auch im Protonemastadium statt. Dabei entwickeln sich zusätzliche Knospen nach Bildung von sekundären Protonemata, durch die die Anzahl der von einer einzigen Spore abstammenden Knospen vermehrt wird. Vegetative Vermehrung führt immer zu genetisch identischen Pflanzen, die sich in der Gametophytengeneration befinden.
 
 
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