Verwandtschaft ist in der Biologie eine zentrale Kategorie. Sie stellt gewissermaßen das Medium der Evolution dar, und ihrer Formalisierung wenden wir uns nun zu.

Nicht nur die Evolution von Populationen, wie sie uns in einem früheren Abschnitt begegnet ist, auch individuelle Verwandtschaftsverhältnisse können durch Graphen dargestellt werden. Wir nennen sie Verwandschaftsgraphen. Formal handelt es sich um ecken- und kantengewichtete gerichtete Graphen. Sie werden in der Praxis oft als "Stammbäume" bezeichnet, sind aber genau genommen nicht immer "Bäume" im graphentheoretischen Sinn. Im Fall von Organismen, die sich nur auf sexuelle Weise fortpflanzen können (das betrifft die meisten Tierarten), besitzen sie drei Eckentypen und zwei Kantentypen: Zwei Eckentypen stellen weibliche () und männliche() Individuen dar. Graue ausgezogene Kanten () bezeichnen die Paarungen von je zwei verschiedengeschlechtlichen Individuen. Sie enden in einem dritten Eckentyp (), der für die geschlechtliche Fortpflanzung steht. Von ihm gehen rote ausgezogene Kanten () zu den von dem betreffenden Elternpaar gezeugten Kindern aus. Die Zeit (genauer: die Generationenfolge) verläuft von oben nach unten. Ein typischer Verwandschaftsgraph sieht so aus:

Hier sind von insgesamt 11 Individuen die unmittelbar vorausgehenden Abstammungsverhältnisse dargestellt. Auch die 5 Elternteile, die gewissermaßen vom Himmel fallen, stammen natürlich ihrerseits von Eltern ab, werden aber als nicht miteinander verwandt betrachtet: Als verwandt gilt nur, wer das auf der Basis des Graphen ist. Verwandschaftsgraphen erlauben die Darstellung ganz allgemeiner Familienverhältnisse. So gibt es hier beispielsweise Kinder, die denselben Vater, aber verschiedene Mütter haben (Halbgeschwister). Weiters ist eine Verbindung von Cousin und Cousine ("Vetternehe"), die zwei Kinder hervorgebracht hat, dargestellt.

An jeder -Ecke findet für jedes Kind die Rekombination der Erbanlagen gemäß den im vorigen Abschnitt besprochenen Mendelschen Gesetzen statt. Alle Kanten entsprechen dem Vorhandensein diploider Erbinformation, d.h. das Erbmaterial liegt in Form von Allelpaaren vor. (Bienen, Wespen und Ameisen machen es ein bisschen anders - wir werden weiter unten darauf zu sprechen kommen). Beschränken wir uns auf einen Genort, so läuft an jeder -Ecke ein einfacher Zufallsprozess ab: Jedes Kind bekommt ein Allel von Vater und eines von der Mutter - welches, das bestimmt der Zufall. Jedes Allel, das ein Elternteil trägt, wird mit einer Wahrscheinlichkeit von 1/2 auf das Kind vererbt. Dabei wird die Möglichkeit, dass es zu eineiigen Zwillingen (genetisch identischen Geschwistern) kommt, vernachlässigt. Die Einfachheit dieser Vorgänge erlaubt es, Verwandtschaftsstrukturen zu formalisieren. Dazu benötigen wir zunächst ein paar Definitionen:

• Wie bereits erwähnt, handelt es sich bei den Verwandtschaftsgraphen um gerichtete Graphen, obwohl wir uns das Zeichnen von Pfeilen ersparen: Jede Kante (beiderlei Typs) weist von den Vorfahren zu den Nachkommen, was wir als absteigend bezeichnen. Wollen wir eine Kante in umgekehrter Richtung durchlaufen, so nennen wir sie aufsteigend.
• Sei x ein Individuum (d.h. eine Ecke des Typs oder ). Ein Nachkomme von x ist ein (von x verschiedenes) Individuum, das von x über einen absteigenden Kantenzug erreicht werden kann. Ein Vorfahr von x ist ein (von x verschiedenes) Individuum, das von x über einen aufsteigenden Kantenzug erreicht werden kann.
• Zwei Individuen x und y sind miteinander verwandt, wenn sie (innerhalb des Graphen) zumindest einen gemeinsamen Vorfahren besitzen.
• Ein Individuum heißt Gründer, wenn von ihm keine aufsteigende Kante ausgeht, d.h. wenn seine Eltern nicht im Diagramm erfasst sind. (Wir legen fest, dass für alle anderen Individuen beide Eltern im Graphen enthalten sein sollen). Alle Gründer gelten als untereinander nicht verwandt.
• Von Inzucht (Inzest, inbreeding) sprechen wir ganz allgemein, wenn Verwandte Nachkommen zeugen. In einem Verwandtschaftsgraphen erweist sie sich durch die Existenz zumindest eines nicht-trivialen Kreises, der aus einem aufsteigenden und einem absteigenden Kantenzug besteht.
• Liegt in einem Graphen keine Inzucht vor, so nennen wir ihn inzuchtfrei. Enthält ein Graph keinen Kreis, so nennen wir ihn baumartig. (Wir verlangen nicht, dass er zusammenhängend ist - er stellt also nicht notwendigerweise einen "Baum" im graphentheoretischen Sinn dar). Jeder baumartige Graph ist inzuchtfrei. Hier drei paar Beispiele, deren mittleres zeigt, dass nicht jeder inzuchtfreie Graph baumartig ist:
   

  baumartig	nicht baumartig, inzuchtfrei	nicht baumartig, nicht inzuchtfrei

  
  Ein Graph ist genau dann inzuchtfrei, wenn jedes Individuum mit jedem Gründer durch höchstens einen aufsteigenden Kantenzug verbunden werden kann. (Beweis: Gäbe es zwei solcher Kantenzüge von x zu einem Gründer - die sich o.B.d.A. unmittelbar oberhalb von x trennen -, so wäre dieser Gründer ein gemeinsamer Vorfahr der Eltern von x, letztere also miteinander verwandt. Sind umgekehrt die Eltern von x miteinander verwandt, so kann man von einem ihrer gemeinsamen Vorfahren bis zu einem Gründer aufsteigen und hätte damit zwei verschiedene Wege von x zu diesem Gründer konstruiert).
• Ein Verwandtschaftsgraph ist genau dann baumartig, wenn je zwei verwandte Individuen durch genau einen Weg W (d.h. einen Kantenzug, dessen Kanten alle voneinander verschieden sind) verbunden werden können (Beweis: Übungsaufgabe). W besitzt eine eindeutig bestimmte Umkehr-Ecke, die (falls sie vom Typ oder ist) den jüngsten gemeinsamen Vorfahren oder (falls sie vom Typ ist) das jüngste gemeinsame Vorfahrenpaar darstellt. Dank dieser Eigenschaft sind baumartige Verwandtschaftsgraphen besonders leicht zu behandeln.

Für zahlreiche Zwecke (vom Zuchtmanagement zum Schutz bedrohter Arten über die medizinische Forschung bis zu Grundsatzfragen der Evolutionstheorie) benötigt die Populationsgenetik ein quantitatives Maß für die Nähe der Verwandtschaft zweier Individuen und für die Gefahren, die Inzucht mit sich bringt.

Um den Grad der Verwandschaft zu formalisieren, beschränken wir uns auf einen Genort und nehmen an, dass genau ein Gründer an diesem Genort ein Allel (in einfacher Ausführung) trägt, das von allen Allelen der anderen Gründer verschieden ist. (Wir nennen es ein "seltenes Allel". Da es nur in einfacher Ausführung vorliegt, ist der betreffende Gründer an diesem Genort heterozygot). Für jeden Gründer besteht die gleiche Wahrscheinlichkeit, es zu besitzen. Der Sinn dieses formalen Tricks besteht darin, das seltene Allel gewissermaßen als "Markierung" im Fluss der Gene zu benutzen und seinen Werdegang im Graphen zu verfolgen. (Wir können uns auch vorstellen, dass es in einem Gründer durch Mutation entstanden ist). Tritt es in irgendeinem Individuum auf, ist klar, dass es letztlich von genau einem Gründer stammt. Tritt es in zwei verschiedenen Individuen auf, so tut es das aus Gründen der gemeinsamen Abstammung.

Da der Formalismus der Verwandtschaft in baumartigen (und teilweise auch in inzuchtfreien) Verwandtschaftsgraphen recht einfach ist, besprechen wir diesen zuerst. Im nächsten Abschnitt werden wir uns allgemeinen Verwandtschaftsgraphen zuwenden.
 

Betrachten wir einen beliebigen baumartigen Verwandtschaftsgraphen. Wer ist mit wem "wie nahe" verwandt? Wichtig ist zunächst, dass in jedem inzuchtfreien (also auch in jedem baumartigen) Verwandtschaftsgraphen jedes Individuum das seltene Gen höchstens einfach trägt. (Es kann nur an die Nachkommen des Gründers, der es eingebracht hat, vererbt werden. Da stets nur nichtverwandte Partner gewählt werden, kann das seltene Allel jedem Individuum nur entlang einer einzigen Linie übertragen werden, und zwar immer nur in einfacher Ausführung). Jedes Induviduum trägt es oder trägt es nicht. Das macht die Analyse inzuchfreier Verwandtschaftsgraphen so einfach.

Seien nun x und y zwei Individuen (d.h. Ecken in einem Verwandtschaftsgraphen). Falls x das seltene Allel besitzt, bezeichnen wir mit P(y|x) die Wahrscheinlichkeit, dass es y auch besitzt. (Es ist dies eine bedingte Wahrscheinlichkeit: der senkrechte Strich | wird am besten als "vorausgesetzt, dass" gelesen). P(y|x) wäre auch schon ein Kandidat für ein quantitatives Maß der Nähe der Verwandtschaft. Wir können aber auch die Rollen von x und y vertauschen und statt dessen P(x|y) betrachten. Interessanterweise sind diese beiden Größen in inzuchtfreien Verwandtschaftsgraphen immer gleich. (In beliebigen Verwandtschaftsgraphen gilt das nicht!) Unter Benutzung der Schreibweisen

• P(x)  =  Wahrscheinlichkeit, dass x das seltene Allel besitzt
• P(y)  =  Wahrscheinlichkeit, dass y das seltene Allel besitzt
• P(x, y)  =  Wahrscheinlichkeit, dass x und y das seltene Allel besitzen

fassen wir einige wichtige Tatsachen zusammen:

Satz 1: In einem inzuchtfreien Verwandtschaftsgraphen gilt

1. Ist g die Anzahl der Gründer, so ist P(x) = 1/g für alle Individuuen x.
2. P(x|y) = P(y|x) = g P(x, y) für je zwei Individuen x und y.
3. Ist der Graph baumartig, so betrachten wir den (eindeutig bestimmten) Kantenzug W, der aufsteigend in x beginnt, beim jüngsten gemeinsamen Vorfahren(paar) umkehrt, absteigend in y endet und dabei keine Kante zweimal durchläuft. Sei k der "Generationenabstand" zwischen x und y, d.h. die Anzahl der Ecken vom Typ , die W enthält. Dann ist P(x|y) = P(y|x) = 2^-k.

Beweis:

1. Diese Eigenschaft überträgt sich von den Eltern auf jedes Kind. Für die Gründer gilt sie per Definition. Sind nun u und w die Eltern von x, so nehmen wir an, dass die Aussage für die Eltern gilt und zeigen, dass sie auch für das Kind x zutrifft: Da es sich um einen inzuchtfreien Graphen handelt, können u und w nicht beide das seltene Allel tragen (ansonsten wären sie miteinander verwandt). Gemäß dem Mechanismus der sexuellen Fortpflanzung ist die Wahrscheinlichkeit, dass x das Allel von u erbt, 1/(2g), und die Wahrscheinlichkeit, dass es das Allel von w erbt, ebenfalls 1/(2g). Insgesamt wird x das seltene Allel mit der Wahrscheinlichkeit 1/g erben. Damit ist Punkt 1 bewiesen.
2. Es handelt sich um eine triviale Folgerung aus 1 und der Definition der bedingten Wahrscheinlichkeit: P(x, y) = P(x) P(y|x) = P(y) P(x|y).
3. Wir nehmen an, dass x das seltene Allel besitzt. P(y|x) ist die Wahrscheinlichkeit, dass y es auch besitzt. Wir wandern den (aufgrund der Baumartigkeit eindeutig bestimmten) Weg W von x nach y und benutzen die aus Punkt 1 folgende Tatsache, dass jeder Elternteil eines Individuums das Allel mit der gleichen Wahrscheinlichkeit trägt. Die Wahrscheinlichkeit, dass x das Allel von jenem Elternteil u geerbt hat, der auf W liegt, ist 1/2. (Das folgt unmittelbar aus der unter Punkt 2 genannten Symmetrie: P(u|x) = P(x|u) = 1/2). Die Wahrscheinlichkeit, dass u das Allel von jenem Elternteil v geerbt hat, der auf W liegt, ist ebenfalls 1/2, und so weiter. Das machen wir, bis wir bei der Umkehr-Ecke w angelangt sind. Danach steigen wir zu y ab: Die Wahrscheinlichkeit, dass jenes der Kinder von w, das auf W liegt, das Allel erbt, ist 1/2, und so weiter. Insgesamt ist die Wahrscheinlichkeit, dass y das Allel erbt, 2^-k, wobei k die Anzahl der "Stationen" (der -Ecken) auf dem Weg von x nach y war.

Definition: Als Verwandtschaftsgrad (coefficient of relationship) zwischen zwei Individuen x und y in einem inzuchtfreien Verwandtschaftsgraphen wird die Größe

bezeichnet. Da P(x, y) = P(x) P(y|x) = P(y) P(x|y) gilt, kann der Verwandschaftsgrad auch in der Form

geschrieben werden. Er hat also eine intuitiv einleuchtende Bedeutung: Besitzt x das seltene Allel, so ist r(x, y) die Wahrscheinlichkeit dafür, dass y es auch besitzt. Aus Satz 1 folgt, dass in dieser Aussage x und y ihre Rollen vertauschen können. r(x, y) liegt immer zwischen 0 und 1. Die beiden Extremfälle sind:

• Den höchsten Verwandtschaftsgrad 1 haben nur Individuen, die (aufgrund des Graphen) genetisch identisch sind. Das trifft (außer beim Vergleich eines Individuums mit sich selbst) nur auf eineiige Zwillinge zu. Vom genetischen Standpunkt müssen sie nicht unterschieden werden. In den folgenden Berechnungen gehen wir davon aus, dass die in einem Graphen dargestellten Geschwister keine eineiigen Zwillinge sind. Formal gilt für jedes Individuum r(x, x) = 1.
• Der niedrigste Verwandtschaftsgrad 0 besteht zwischen zwei Individuen genau dann, wenn sie (aufgrund des Graphen) als nicht miteinander verwandt gelten.

Für Verwandtschaftsgrade in baumartigen Graphen haben wir mit Punkt 3 von Satz 1 eine bequeme Berechnungsmethode. (Methoden, die in beliebigen Graphen anwendbar sind, werden wir im nächsten Abschnitt besprechen). Sehen wir uns einige Beispiele an:

• Verwandtschaftsgrad zwischen Geschwistern:
  
  Die Anwendung von Satz 1, Punkt 3 ergibt sofort, dass der Verwandtschaftsgrad zwischen Geschwistern 1/2 ist (sofern die Eltern als nicht miteinander verwandt gelten).
• Verwandtschaftsgrad zwischen Eltern und Kindern:
  
  Der Verwandtschaftsgrad ist ebenfalls 1/2. Eltern sind mit ihren Kindern genauso nahe verwandt wie Geschwister untereinander.
• Verwandtschaftsgrad zwischen Tante/Onkel und Nichte/Neffe:
  
  Der Verwandtschaftsgrad ist 1/4, da auf dem Weg von x nach y zwei -Ecken liegen. Wir nutzen die Gelegenheit und exerzieren zum besseren Verständnis die Logik des obigen Beweises (Punkt 3) anhand dieses Beispiels vor: x besitze das seltene Allel. Wir wandern in der im rechten Bild dargestellten Weise von x nach y und schreiben jedesmal, wenn sich eine Aufspaltung ergibt, die entsprechende Wahrscheinlichkeit dazu: Da x das seltene Allel besitzt, und da es nur entlang eines Kantenzugs auf x übergegangen sein kann, wurde es mit Wahrscheinlichkeit 1/2 vom Vater übertragen. (Das folgt unmittelbar aus P(v|x) = P(x|v) = 1/2, wobei v den Vater von x bezeichnet). War das der Fall, so trug es genau ein Elternteil von y. Die Wahrscheinlichkeit, dass es dann auch auf y übertragen wurde, ist 1/2. Insgesamt ist die Wahrscheinlichkeit, dass y es erbt, 1/4. Jede -Ecke auf dem Weg von x nach y trägt einen Faktor 1/2 bei.
• Verwandtschaftsgrad zwischen Cousins/Cousinen (ersten Grades):
  
  Nach derselben Regel ergibt sich ein Verwandtschaftsgrad von 1/8.
• Der Verwandtschaftsgrad zwischen Halbgeschwistern
  
  ergibt sich nach derselben Regel zu 1/4.

Es sei nochmals betont, dass alle diese Resultate darauf beruhen, dass die Gründer als nicht miteinander verwandt angesehen werden, d.h. dass frühere Verwandtschaftsverhältnisse, die außerhalb des Graphen liegen, nicht berücksichtigt werden.

Was können wir mit dem Begriff des Verwandtschaftsgrades anfangen? Sehen wir uns ein Beispiel an, das unser Grundverständnis der Evolution betrifft.
 

Eine vieldiskutierte Fragen der modernen Evolutionsbiologie lautet: Wie ist Altruismus entstanden, d.h. die Bereitschaft, andere Individuen auf Kosten des eigenen Fortpflanzungserfolgs zu unterstützen? Der Hinweis, dass Altruismus "für die Art" nützlich sei, hilft nicht wirklich weiter, da er nicht erklärt, wie sich altruistische Anlagen durchsetzen (d.h. in einer Population ausbreiten) können, solange sie noch in der Minderheit sind. Interessanterweise hat hier die Mathematik ein Wort mitzureden.

Um die Struktur des Problems zu verstehen, betrachten wir ein stark vereinfachtes Szenario: Wir nehmen an, es entstünde durch Mutation in einer Population ein Gen, das seine Träger dazu veranlasst, unter gewissen Umständen mit anderen Individuen zu kooperieren. Das neue Gen gehört zu einem bestimmten Genort, tritt also als Allel auf, das mit anderen Allelen (die nicht zu Altruismus führen) um die Besetzung dieses Genorts konkurriert, und zunächst wird es nur von wenigen Individuen getragen. Wird es sich in der Population ausbreiten? Dazu ist zunächst festzuhalten: Allele haben natürlich keine Motive, aber in einem übertragenen Sinn lässt sich sagen, dass es dem Allel gleichgültig ist, welche Individuen sich fortpflanzen. Es bezieht seinen Erfolg lediglich daraus, dass die Zahl seiner im Umlauf befindlichen Kopien von Generation zu Generation wächst. Das ist mit dem populären Schlagwort vom "egoistischen Gen" gemeint.

Hier sind einige Bemerkungen angebracht. In der Evolutionsbiologie geht es weder darum, für alles "die Gene" verantwortlich zu machen, noch um das Postulieren hypothetischer Genen für jede Verhaltensform. Tatsächlich ist konkretes Verhalten immer vom Milieu mibestimmt, und die einer Art eigenen Verhaltensmuster, soweit sie genetischen Ursprungs sind, werden von vielen Genen (so genannten "Genkomplexen") geregelt, die in komplexer Weise zusammenspielen. Allerdings ist auch das Geschehen auf der Ebene einzelner Gene wichtig:

• Liegen mehrere Genorte auf einem Chromosom nahe beieinander, so werden die auf ihnen sitzenden Allele mit großer Wahrscheinlichkeit bei der Rekombination nicht getrennt, treten daher über viele Generationen in derselben Kombination auf. Für solche Allelkombinationen gelten näherungsweise dieselben Vererbungsregeln wie für einzelne Allele. Darin besteht für die Evolution eine Chance, Information eines gewissen Komplixitätsgrads vor ständiger Durchmischung zu bewahren.
• Einzelne (oder wenige) Allele können maßgeblich dafür sein, ob die an bestimmten anderen Genorten befindlichen Instruktionen überhaupt ausgeführt werden. Diese "Schalter" können komplexe Informationen, die im Genom einer Art vorhanden sind, mit einem Schlag modifizieren, z.B. an Bedingungen knüpfen. Auf diese Weise kann die Evolution Altes umformen, für neue Zwecke einsetzen und Ungünstiges auf Eis legen.
• Auch wenn eine neue Allelvariante nur einen geringfügigen Vorteil gegenüber ihren alteingesessenen Konkurrenten hat, kann sie im Laufe der Zeit von der natürlichen Selektion stark bevorzugt werden.

Das sollte nicht vergessen werden, wenn im Folgenden vereinfachend von einem "Altruismus-Allel" gesprochen wird.

Wenn nun etwa Altruist auftritt, der anderen Individuen wahllos bei der Behütung des Nachwuchses hilft, stellt sich die Frage, ob das Allel, das ihn dazu veranlasst, etwas davon hat. Das wird im Allgemeinen nicht der Fall sein. Bessere Aussichten hätte eine Allel, das Kooperation mit anderen Trägern desselben Allels nahelegt! Das Problem bei einer solchen Variante wäre, wie ein anderer Träger des Altruismus-Allels erkannt werden kann. Eine mögliche Antwort ist: durch Verwandtschaft, die sich - auch für Tiere - durch die Umständen, unter denen man aufwächst, erschließt. Nehmen wir beispielsweise an, unser Allel steht für folgende Instruktion an seinen Träger: "Wenn Nahrungsmangel herrscht und deine Schwester bereits Kinder hat, so verzichte auf eigene Nachkommen und sei ihr behilflich!" Individuum x sei Träger des Allels und finde die genannten Bedingungen vor. Ihre Schwester hat zwei Kinder. Wie groß ist die Wahrscheinlichkeit für ein Kind, dass es das Altruismus-Allel ebenfalls trägt? Das ist genau der Verwandtschaftsgrad, den wir oben definiert haben! Zwischen Tante/Onkel und Nichte/Neffe beträgt er, sofern früherere Verwandtschaftsverhältnisse ignoriert werden, 1/4 (ansonsten ist er der Regel noch größer). Die Wahrscheinlichkeit, dass zumindest eines der Kinder das Allel trägt, ist immerhin 7/16. Wenn die Chance, die Kinder der Schwester mit vereinten Kräften durchzubringen, größer ist als die Aussicht, dass von zwei Familien mit je einer Ernährerin zumindest eine die mageren Zeiten überlebt, wird der Anteil an Trägern des Altruismus-Allels in der Population zunehmen. Das ist die Grundidee. Evolutionsbiologen kennen eine Reihe von Beispielen, die nach diesem Muster zu funktionieren scheinen. So ist es etwa keineswegs bei allen Tieren üblich, allen bedrohten Artgenossen in Gefahr beizustehen und sein Leben für sie einzusetzen. Bei vielen Arten gilt ein solcher Einsatz vorwiegend den eigenen Verwandten, und er scheint auf die Nähe der Verwandtschaft recht fein abgestimmt zu sein.

Und diese Idee formalisieren zu können, betrachten wir folgendes (natürlich stark vereinfachtes) Modell: Für die Bereitschaft, eine gewisse Anzahl von Geschwistern zu retten, sei ein Allel verantwortlich. Können wir voraussagen, ob es profitieren oder untergehen würde? Wenn der Altruist bei einer Rettungsaktion den Tod findet, geht eine Kopie des Altruismus-Allels verloren. Wieviele Kopien des Allels werden aber zum Ausgleich (im Durchschnitt) dabei gerettet? Das hängt von der Anzahl der Geretteten und von der Wahrscheinlichkeit ab, dass ein Geretteter das Allel ebenfalls trägt (d.h. vom Verwandtschaftsgrad zu den Geretteten = 1/2 im Fall von Geschwistern). Beispielsweise:

Demnach hätte ein Allel, das den Träger dazu veranlasst, für die Rettung mindestens dreier Geschwister den eigenen Tod in Kauf zu nehmen, in der Population Erfolg (vorausgesetzt natürlich, diese Gefahrensituationen treten oft auf). Oder, etwas weniger bürokratisch ausgedrückt: der Einsatz für genügend viele genügend nahe Vewandte lohnt sich - nicht für den Getöteten, sondern für das Altruismus-Allel. Natürlich müsste auch der voraussichtliche zukünftige Fortpflanzungserfolg der einzelnen Individuen (also etwa deren Alter) mit berücksichtigt werden, aber das würde nichts Grundsätzliches an diesem Mechanismus ändern. Tatsächlich stehen viele tierische Verhaltensweisen im Verdacht, genau dieser Logik zu gehorchen, d.h. das Ausmaß an Kooperation - mit fast mathematischer Präzision - vom Verwandtschaftsgrad abhängig zu machen.

Wir wollen noch erwähnen, dass sich altruistische Hilfe an Nicht-Verwandte auch auszahlen kann. So könnte etwa ein neues Allel seine Träger dazu veranlassen, jenen Individuen Körperpflege (zur Befreiung von Parasiten) angedeihen zu lassen, von denen man diese Hilfe selbst einmal bekommen hat, Verweigerung aber mit Verweigerung zu vergelten (tit for tat). Wie Computersimulationen zeigen, hat ein Allel, das zu einer solchen Art von Verhalten führt, ebenfalls gute Erfolgschancen. Nachdem sie einmal eine gewisse Verbreitung gefunden hat, führt diese Verhaltensweise de facto zu einem Erkennen von Trägern desselben Allels, auch wenn man mit ihnen nicht (auf offensichtliche Weise) verwandt ist. Tatsächlich wurden bei Tieren auch Verhaltensweisen, die diesem Muster zu entsprechen scheinen, beobachtet.
 

Zu den Tierarten, in denen es die aufopferndsten Formen der Kooperation gibt, gehören die Bienen, Wespen und Ameisen, die zur Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera) zählen. Kasten steriler Weibchen (Arbeiterinnen) verzichten auf eigenen Nachwuchs, kümmern sich um die Brut und nehmen mannigfaltige Aufgaben wahr. Kamikaze-Bienen begehen beim Stechen der Honigdiebe praktisch sicheren Selbstmord. Die Staaten solcher Tiere funktionieren so perfekt wie Organismen - inklusive eines ausgeklügelten Nachrichtensystems, der Erkennung und Eliminierung von Eindringlingen, Temperaturregelung usw. Wie konnte eine derart extreme Form des Altruismus entstehen? Eine mögliche Antwort lautet, dass es sich dabei um eine spezielle Form des Verwandtschaftsaltruismus handelt.

Bei Hautflüglern ist die Fortplflanzung und die Rekombination von Erbmaterial anders organisiert als bei den meisten anderen Tieren. Die tatsächlichen Verhältnisse sich reichlich kompliziert - wir geben hier nur die Grundzüge wieder: Zwar sind die Hautflügler-Weibchen, wie es sich gehört, diploid (d.h. sie besitzen an jedem Genort zwei Allele), die Männchen aber sind haploid (d.h. sie besitzen an jedem Genort nur ein Allel). Die meisten Weibchen werden (aufgrund der ihnen angediehenen Nahrung) unfruchtbar. Im Normalfall sorgt lediglich die Königin für Nachwuchs. Sie wurde von einem oder wenigen Männchen (Drohnen) befruchtet - wir wollen hier nur den Fall betrachten, dass es sich um ein einziges Männchen handelt - und kommt mit den empfangenen Samenzellen ihr Leben lang aus.

Töchter und Söhne kommen auf auf folgende Weise zustande:

• Töchter: Das Erbmaterial der Königin und des Männchens, das sie befruchtet hat, rekombinieren. Die Tochter bekommt den (einzigen) Chromosomensatz (Informationsstrang) des Vaters und einen (zufällig ausgewählten) Satz der Königin (wobei die beiden Stränge der Königin zuvor durch crossing over noch ein bisschen durcheinandergeschüttelt werden):
  
   
• Söhne: Sie entstehen in wohldosierten Mengen aus unbefruchteten Eiern und bekommen daher lediglich einen (zufällig ausgewählten) Chromosomensatz der Königin:
  
  Vater ist dabei keiner vonnöten! (Da die Königin aber einen Vater hat, besitzt jedes Männchen einen Großvater mütterlicherseits, klarerweise aber keinen Großvater väterlicherseits!)

Für diese Arten gelten die Mendelschen Gesetze in abgewandelter Form: So vererbt ein Männchen jedes seiner Allele mit Sicherheit seiner Tochter. Die Wahrscheinlichkeit, dass sich ein von der Königin getragenes seltenes Allel in einem ihrer Kinder wiederfindet, ist 1/2. Um diese Formen der Vererbung in einem Verwandtschaftsgraphen darstellen zu können, führen wir zwei neue Graphenelemente ein: Eine strichlierte Kante () steht für haploide Erbinformationen, also (bei Beschränkung auf einen Genort) für ein einziges Allel. Eine Ecke vom Typ repräsentiert die zufällige Auswahl eines haploiden (einfachen) Informationssatzes aus einem diploiden (doppelten). So also kommen die Kinder der Hautflügler zustande:

Damit sind auch die formalen Regeln, nach denen Verwandtschaftsgraphen für diese Arten von Insekten aufgebaut werden können, festgelegt.

Wie sieht es nun um die Nähe der Verwandtschaft zwischen Eltern und Geschwistern aus? Dazu benutzen wir wieder den Trick mit dem seltenen Allel. Nur müssen wir hier ein bisschen aufpassen: Ist in einem Verwandtschaftsgraphen g_w die Anzahl der weiblichen Gründer und die g_m die Anzahl der männlichen Gründer, so gibt es unter den Gründern n = 2g_w + g_m Allele, von denen eines (mit Wahrscheinlichkeit 1/n) als "seltenes Allel" auftritt. Bezeichnen wir wieder mit P(x) die Wahrscheinlichkeit für ein Individuum x, das seltene Allel zu tragen, so gilt

Satz 2: In einem inzuchtfreien Hautflügler-Graphen gilt für jedes Individuum x

Beweis: Übungsaufgabe!

Dieser Satz ist eine Modifikation von Punkt 1 von Satz 1 für die vorligene Art von Graphen. Eine unmittelbare Konsequenz daraus ist, dass die bedingten Wahrscheinlichkeiten P(x|y) und P(y|x) nur dann übereinstimmen, wenn x und y das gleiche Geschlecht haben. (Ansonsten unterscheiden sie sich durch einen Faktor 2). Wir können daher den Verwandtschaftsgrad r(x, y) zweier Individuen x und y gleichen Geschlechts als P(y|x) definieren, d.h. als die Wahrscheinlichkeit, dass y ein seltenes Allel besitzt, vorausgesetzt, dass x es trägt. Im Fall von Individuen verschiedenen Geschlechts gibt P(y|x) die Nähe der Verwandtschaft "aus der Sicht von x" und P(x|y) die Nähe der Verwandtschaft "aus der Sicht von y" an.

Im Allgemeinen sind die Verhältnisse einer Generation des Staates durch diesen Graphen

charakterisiert. Die Berechnung der bedingten Wahrscheinlichkeiten ist nun eine einfache Übung in Wahrscheinlichkeitsrechnung (Übungsaufgabe). Es ergibt sich

• r(x, y) = 3/4, d.h. Schwestern sind untereinander näher verwandt als beim Menschen.
• r(z, u) = 1/2, d.h. Brüder sind untereinander ebenso nahe verwandt wie beim Menschen.
• P(z|x) = 1/4, d.h. aus der Sicht der Schwestern sind die Brüder eher entfernte Verwandte.
• P(x|z) = 1/2, d.h. aus der Sicht der Brüder sind die Schwestern ebenso nahe verwandt wie beim Menschen.
• r(x, b) = 1/2, d.h. Mutter und Töchter sind zueinander ebenso nahe verwandt wie beim Menschen.
• P(z|b) = 1/2, d.h. aus der Sicht der Mutter sind die Söhne ebenso nahe verwandt wie beim Menschen.
• P(b|z) = 1, d.h. aus der Sicht der Söhne ist die Mutter näher verwandt als beim Menschen.
• P(x|a) = 1, d.h. aus der Sicht des Vaters sind die Töchter näher verwandt als beim Menschen.
• P(a|x) = 1/2, d.h. aus der Sicht der Töchter ist der Vater ebenso nahe verwandt wie beim Menschen.

Die Unsymmetrie in diesen Beziehungen mag seltsam anmuten, ebenso wie die Formulierung "aus der Sicht von". Betrachten wir die Sache aber nun "aus der Sicht eines seltenen Allels", das seine Träger zur Kooperation auf Kosten eigener Nachkommenschaft veranlasst. Welche Formeln des Verwandtschaftsaltruismus haben sich eine gute Chance, sich durchsetzen?

Die Grundidee ist dieselbe wie bereits oben diskutiert: Ein Allel, das c zum Altruismus gegenüber d veranlasst, hat umso bessere Chancen auf Ausbreitung, je größer P(d|c) ist. Gehen wir die obige Liste durch, so fällt auf, dass die Schwestern untereinander und mit der Brut, die ja ebenfalls aus Schwestern besteht, näher verwandt sind als mit der Königin und mit den eigenen (hypothetischen) Nachkommen! Trägt eine der Schwestern ein Allel, das zur Unterstützung der Königin bei der Erzeugung von Nachkommen (d.h. von engen Verwandten) bei gleichzeitigem Verzicht auf eigenen Nachwuchs veranlasst, so hat dieses gute Aussichten auf Verbreitung in der gesamten Population. Beachten Sie vor allem die drei farblich hervorgehobenen Zahlenwerte der obigen Liste: Da r(x, y) = 3/4, aber nur r(x, b) = 1/2 und P(z|b) = 1/2, ist die Wahrscheinlichkeit, dass eine andere Schwester das Allel ebenfalls trägt, größer als die Wahrscheinlichkeit, es einem Nachkommen (gleich welchen Geschlechts) zu vererben! Diese Tatsache erklärt, dass bei Hautflüglern die sterilen Arbeiterkasten aus Weibchen bestehen. (Staaten mit sterilen Kasten haben sich bei den Hautflüglern elf mal unabhängig voneinander entwickelt, im gesamten übrigen Tierreich, so weit wir wissen, nur zweimal, nämlich bei den Termiten und Nacktmullen, bei denen die Arbeiterkasten aus Individuen beiderlei Geschlechts bestehen, und auf die wir im übernächsten Abschnitt zu sprechen kommen).

Wird der Sache quantitativ näher auf den Grund gegangen, so stellt sich heraus, dass sie nur dann so richtig in Gang kommt, wenn es den Schwestern gelingt, die Anzahl der von der Königin produzierten Söhne (die aus der Sicht der Schwestern nur weitläufige Verwandte sind) zu reduzieren. Der Grund dafür liegt darin, dass die Anreicherung des Genpools mit dem Kooperations-Allel durch die geringe Wahrscheinlichkeit, dass es ein Bruder auch tragen wird, behindert wird. Aber auch diese Hürde haben die Hautflügler-Schwestern geschafft.

Eine weitere theoretische Überlegung, auf die wir hier nicht eingehen können, zeigt übrigens einen atemberaubenden Interessenskonflikt auf: Aus der Sicht eines Kooperations-Allels, wenn es sich im Organismus einer der Schwestern befindet, sollte die Königin nur wenige Söhne bekommen. Das aus dieser Sicht optimale Töchter-Söhne-Verhältnis wurde mit 3:1 ermittelt. Ist dasselbe Allel jedoch im Körper einer Königin, so hat es eher ein Interesse am Verhältnis 1:1! Tatsächlich gibt es Hinweise, dass die 3:1-Variante bei vielen Arten realisiert ist. In (natürlich unzutreffenden) menschlichen Begriffen ausgedrückt bedeutet das, dass nicht die Arbeiterinnen die Sklavinnen der Königin sind, sondern umgekehrt die Königin als Maschine zur Schwesternproduktion betreiben! Die in der Literatur beschriebenen Verwicklungen dieser Art können es durchaus mit einem Kriminalroman aufnehmen...

Auch wenn die Ursprünge des extrem hohen Kooperationsniveaus der Bienen, Wespen und Ameisen noch umstritten sind und immer neue Gesichtpunkte zu Tage treten, besteht Einigkeit, dass es eng mit der - uns Menschen eigenartig anmutenden - Fortpflanzungsart dieser Tiere zusammenhängt.

Ressourcen:

• Die Ordnungen der Insekten: http://insecta.harlequin.ch/ordnungen/index.php3
• Bienenkönigin, Drohn und Arbeitsbienen: http://www.nordwestreisemagazin.de/bienen/bienenwe.htm
   

Literatur zu Verwandtschaft und Verwandtschaftsaltruismus:

• Richard Dawkins, Das egoistische Gen, Rowohlt, 1996
• Karl Sigmund, Spielpläne, Knaur, 1997