Einführung in die
Biologie der Wanzen (Heteroptera)



Destillat eines Vortrags, gehalten am Biologiezentrum Linz, am 06.04.2001 (mit Ergänzungen)

Bilder zur Verfügung gestellt von Prof. E. Wachmann, Berlin und Dr. H. Pruscha, Wien


1.) Einleitung

1.1.) Morphologie

Wanzen sind hemimetabole Insekten. Sie entwickeln sich vom Ei, über in der Regel 5 Larvenstadien (Ausnahmen kommen vor, vgl. Stys & Davidova-Vilimova 1989), die mit jeder Häutung an Größe und Gewicht zunehmen, schließlich zum adulten Tier. Die Larven besitzen noch keine Flügel, die Flügelanlagen sind aber bei den älteren Larvenstadien bereits erkennbar. Spilostethus pandurus Larven, © E. Wachmann, Berlin Mustha spinosula, © WR Ein wichtiges Wanzenmerkmal sind die Stinkdrüsen, die für das schlechte Image der Tiere mitverantwortlich sind. Es handelt sich dabei um paarige Drüsen, die Öffnungen liegen bei den Larven dorsal am Abdomen, bei den Adulten lateral am Meso- und Metathorax (vgl. Abb.). Nahe der Stinkdrüsenöffnungen befindet sich oft ein sog. Verdunstungsfeld, ein durch besondere Oberflächenvergrößerung gekennzeichneter Bereich, in dem das abgegebene Sekret möglichst rasch verdunsten kann. Manche Arten sind in der Lage das Sekret meterweit aus den Öffnungen zu spritzen. Die Wirkstoffe im Sekret sind vor allem ungesättigte Aldehyde (Hexanal, Heptanal, Octenal, Decenal), die in großen Mengen eines gesättigten Kohlenwasserstoffes (Tridekan) beigemischt sind (Aldrich 1988).

Das zweite wichtige Merkmal der Wanzen sind natürlich die Vorderflügel, die als sog. Hemielytren oder Halbdecken halb sklerotisiert und halb membranös ausgebildet sind. Der sklerotisierter Teil wird Corium, der membranöse Teil Membran bezeichnet. Darunter liegen dann die völlig membranösen Hinterflügel. Beim Fliegen sind die Vorder- und die Hinterflügel zu einer funktionellen Zweiflügeligkeit verbunden. Hemielytre (oben), © TU München; Stechrüsselquerschnitt (unten), © E. Wachmann, Berlin
Wanzen besitzen stechend-saugende Mundwerkzeuge. Im Querschnitt dieses Stechrüssels (Rostrum) sieht man, dass das große, dachrinnenartig gebogene Labium in sich die paarigen Mandibeln und die miteinanderverfalzten Maxillen birgt; letztere bilden einen Nahrungskanal durch den die Nahrung aufgesaugt wird und einen Speichelkanal der Speichel aus der Speicheldrüse in die Wunde pumpt. Die an der Spitze oft gezähnten Mandibeln beginnen den Stechvorgang und halten (bei Räuberischen Arten) während des Saugens das Beutetier fest. Abwechselnd wird nun Speichel aus der Speicheldrüse in die Beute gepumpt und die verflüssigte Nahrung aufgesaugt (Extra-orale Verdauung). Untersuchungen haben gezeigt, dass dabei bis zu 94% der verfügbaren Nährstoffe aufgenommen werden können. In nur zwei Stunden können Wanzen durch den oft körperlangen und nur 10-15 Mikrometer (ein Hunderstel eines Millimeters !) dünnen Nahrungskanal Beutetiere, die ein Mehrfaches ihres eigenen Körpergewichtes ausmachen, völlig aussaugen (Cohen 1990, 1995).

Der ursprüngliche Ernährungstyp der Wanzen war sicher der räuberische. Davon ausgehend haben sich im Laufe der Evolution zahlreiche phytophage Gruppen entwickelt, aber auch Formen, die sekundär wieder zur räuberischen Ernährungsweise gefunden haben, wie die Unterfamilie der Asopinae bei den Pentatomidae oder die Gattung Geocoris bei den Lygaeidae.
Die meisten Arten leben aber phytophag vom Phloemsaft bestimmter Pflanzen mit einer mehr oder weniger starken Präferenz für eine bestimmte Wirtspflanzenart, -gattung oder Pflanzenfamilie (wie z.B. die Wolfsmilchwanzen). Einige Arten sind mycetophag (z.B. Rindenwanzen) und die meisten aquatischen und auch einige terrestrische Arten sind räuberisch (z.B. Raubwanzen). Und einige wenige Arten aus verschiedenen Familien (d.h. mehrfach unabhängig voneinander entstanden) ernähren sich haematophag von Blut von Fledermäusen, Vögeln oder auch Menschen (z.B. Bettwanzen).

Die größte Artendiversität an Wanzen findet sich in den Tropen und Subtropen der Alten und Neuen Welt. Zur Zeit sind rund 40.000 Arten beschrieben (Schuh & Slater 1995). In Österreich sind zur Zeit 885 Arten bekannt (Rabitsch, in Vorb.).

1.2.) Lebensräume

Es gibt kaum einen Lebensraum, der nicht von Wanzen besiedelt wird. Wanzen haben es sogar als einzige Insekten geschafft den offenen Ozean zu besiedeln, d.h. es gibt Arten, die permanent auf der Oberfläche des Ozeans leben, wie einige Arten in der Wasserläufer Gattung Halobates.
Aber auch in unseren Breiten besiedeln Wanzen alle denkbaren Lebensräume. Ganz allgemein haben die meisten Wanzenarten eher xerothermophile Lebensraumansprüche, so findet man z.B. in den Hundsheimer Bergen mit über 300 Arten etwa ein Drittel aller österreichischen Arten (Rabitsch & Waitzbauer 1996, Rabitsch unveröff.). Im Steinfeld konnte ich an nur 5 über das Jahr verteilten Tagen in einem eng begrenzten Gebiet der primären Steppentrockenrasen insgesamt 207 Arten nachweisen (Rabitsch 2001). Einige Arten bevorzugen eher feuchtere Standorte (hygrophil), andere leben an Moorstandorten (tyrphophil), in Sandlebensräumen (psammophil) oder in Salzlebensräumen (halophil). Und natürlich gibt es aquatische Arten (im Wasser) und epineustischen Arten (auf der Wasseroberfläche).

Wegen ihrer Stenökie, also der engen Bindung an bestimmte Umweltparameter, sind Wanzen prinzipiell sehr gut als Indikatoren und Deskriptoren für Landschaften geeignet (Deckert & Hoffmann 1993, Duelli & Obrist 1998, Fauvel 1999). Erste Versuche Wanzen in der Naturschutzpraxis für Flächenbewertungen oder auch im Rahmen von UVPīs einzusetzen zeigen vielversprechende Ergebnisse.

2. Systematik

ColeorrhynchaNun ein kurzer Blick auf die Systematik der Wanzen, die gemeinsam mit den Coleorrhyncha, Auchenorrhyncha und Sternorrhyncha in die Gruppe der Rhynchota oder Hemiptera gegliedert werden. Die Coleorrhyncha sind eine heute artenarme Gruppe (etwa 20 Arten) mit typischer Gondwanaland-Verbreitung in Australien, Neuseeland und der Südspitze Südamerikas. Sie leben an Moosen in den Nothofagus-(Südbuchen)wäldern und wurden aus den Auchenorrhyncha ausgegliedert und als Schwestergruppe den anderen Gruppen gegenübergestellt, aber die eigentliche Stellung im System ist noch umstritten. Im mittleren Mesozoicum (Jura, 180 Mio. J. bp) waren sie aber in der Nordhemisphere mit zahlreichen Arten weit verbreitet.

Fossile Wanzenbelege reichen bis etwa in die untere Kreide zurück, also ungefähr 130-140 Mio. J. bp; Arten die auch rezenten Gattungen zugeordnet werden konnten finden sich dann etwa ab Miozän - Oligozän, also vor etwa 20-40 Mio. J. bp.

Die Gliederung innerhalb der Wanzen erfolgte lange nach ihrer Lebensweise und der Gestalt der Fühler in Cryptocerata und Gymnocerata bzw. Hydrocorisae, Amphibiocorisae und Geocorisae.
Seit der Arbeit von Leston, Pendergrast und Southwood (1954) und folgenden Autoren unterscheidet man heute die folgenden 7 Unterordnungen innerhalb der Wanzen:

  1. Enicocephalomorpha Stichel, 1955
  2. Dipsocoromorpha Miyamoto, 1961
  3. Gerromorpha Popov, 1971
  4. Nepomorpha Popov, 1968
  5. Leptopodomorpha Popov, 1971
  6. Cimicomorpha Leston, Pendergrast & Southwood 1954
  7. Pentatomomorpha Leston, Pendergrast & Southwood 1954

EnicocephalomorphaDie Enicocephalomorpha gelten heute als die ursprünglichste Wanzengruppe. Der kräftige Rüssel und die zu Fangbeinen umgestalteten Vorderbeine weisen auf die räuberische Ernährungs-weise hin. Die Flügel sind durchgehend membranös, d.h. die "Hemielytre" ist kein Merkmal des Grundbauplanes der Wanzen, sondern eine Synapomorphie der höheren Wanzen. Zur interessanten Biologie dieser Tiere gehören Schwarmflüge und eine mehr oder weniger ausgeprägte subterrane Lebensweise. Zur Zeit sind weltweit etwa 400 Arten bekannt.

DipsocoromorphaDie Dipsocoromorpha sind kleine (0,5-4 mm) Tiere, die vor allem an hygrophilen Standorten vorkommen, in Österreich gibt es 4 Arten aus dieser Gruppe, die alle wegen der versteckten Lebensweise selten gefunden werden. Auffallend sind die Fühler, das 3 und 4 Glied ist fadenförmig und gefiedert.

Zu den Nepomorpha gehören alle aquatischen Wanzen. Die Nepidae (Wasserskorpione) sind eine vorwiegend tropisch verbreitete Familie mit etwa 230 Arten. Bei uns gibt es zwei Arten, den Wasserskorpion Nepa cinerea und die Stabwanze Ranatra linearis. Die Nepiden besitzen einen stark verlängerten Prothorax, zu Fangbeinen umgestaltete Vorderbeine mit denen sie ihre Beute ergreifen (andere Wasserinsekten, auch Kaulquappen und sogar Jungfische), einen nach vorne gerichteten Rüssel und natürlich das Atemrohr, das aus zwei aneinandergelegten Halbröhren des 8. Abdominalsegmentes besteht. Beide Arten sind univoltin, überwintern als Adulte im Wasser oder an Land, die Eier werden in Wasserpflanzen eingestochen, die Micropylen sitzen an Atemanhängen der Eier und ragen aus dem Pflanzengewebe heraus ins Wasser. Erwähnenswert ist auch, dass die Nepiden-Larven und Adulte keine Stinkdrüsen besitzen. Nepa cinerea, © E. Wachmann, Berlin Ranatra linearis Larve, © E. Wachmann, Berlin

Nahe verwandt mit den Nepiden sind die Belostomatiden oder Riesenwasserwanzen. Sie haben kein Atemrohr, dafür haben die Adulten Tiere Stinkdrüsen, die den Nepiden fehlen. Die Arten können bis zu 11 cm groß werden. Auch sie leben räuberisch und haben die Vorderbeine zu Fangbeinen umgestaltet, die Mittel- und Hinterbeine sind noch deutlicher als bei den Nepiden als Schwimmbeine ausgebildet. Zur Zeit sind weltweit rund 150 Arten bekannt, die vorwiegend in den Tropen vorkommen. Die nächsten Vorkommen liegen aber bereits in Dalmatien (Lethocerus patruelis), im Mediterran kommen noch weitere Arten dazu.
Eine Besonderheit betrifft das Eiablageverhalten. Die Weibchen legen ihre Eier auf die Hemielytren der Männchen ab, wo sie bis zum Schlüpfen der Larven auch bleiben. Die Männchen beschützen nicht nur das Gelege, sondern sorgen auch für eine ausreichende Ventilation, indem sie hin und wieder auftauchen und die Eier an die Luft halten. In Ostasien werden Belostomatiden geröstet und als Delikatesse angeboten, in Amerika werden sie "electic light bugs" genannt, weil sie in der Dämmerung ans Licht geflogen kommen.

Sigara sp. (Corixidae), © E. Wachmann, Berlin Von den Corixiden (Ruderwanzen oder Wasserzikaden) gibt es in Österreich 30 Arten in 3 Unterfamilien, die - vor allem in der Gattung Sigara - nicht ganz einfach zu unterscheiden sind, insbesondere Weibchen sind oft nicht mit Sicherheit zuzuordnen. Die Corixiden haben kurze Vorderbeine mit einem schaufelförmigen Tarsalglied (der sog. Pala), mit denen sie vor allem kleine Insekten "herbeischaufeln" und aussaugen. Die in der Literatur vielfach zu lesende Angabe, dass die Corixiden Algen anstechen und aussaugen, dürfte eher nicht zutreffen. Männliche Corixiden stridulieren vor der Paarung um Weibchen anzulocken. Dazu streichen sie mit den Vorderbeinen (die 1-2 Dornenreihen als "Pars stridens" am Femur besitzen) über eine Kante am Kopf (als "Plektrum"). Bei manchen Arten können auch die Weibchen singen. Der sog. Striegel (eine rauhe ovale Platte an der Dorsalseite des Abdomens) dient als Haltevorrichtung bei der Kopula.

Ilyocoris cimicoides Larve, © E. Wachmann, Berlin Von den Naucoridae (Schwimmwanzen), die vorwiegend tropisch verbreitet sind, kennt man über 400 Arten. Nur eine davon gibt es auch bei uns, die Schwimmwanze, Ilyocoris cimicoides. Diese bis 15 mm großen, ovale Tiere findet man nicht selten in allen möglichen stehenden Gewässern. Die Vorderbeine sind als Fangbeine ausgebildet, mit denen die Beute ergriffen und gehalten wird. Die Flügel sind immer voll entwickelt, die Flugmuskulatur ist aber völlig reduziert ist und die flugunfähigen Tiere können sich nur "zu Fuß" über Land ausbreiten. Sehr nahe verwandt (und von manchen Autoren in dieselbe Familie gestellt) sind die Aphelocheiridae oder Grundwanzen, mit bei uns nur einer Art, Aphelocheirus aestivalis. Diese Tiere besitzen eine sog. Plastron-Atmung, eine Weiterentwicklung der "physikalischen Kieme" (wie sie bei vielen aquatischen Insekten vorkommt), die es ihnen aber ermöglicht ständig unter Wasser zu leben.

Notonecta sp. (Notonectidae), © E. Wachmann, Berlin Die Notonectidae (Rückenschwimmer) tragen ihren Luftvorrat nicht unter den Hemielytren, sondern in zwei Rinnen an der Unterseite des Abdomens; durch den positiven Auftrieb werden sie umgedreht und schwimmen daher mit der Oberseite nach unten.
In den Tropen gibt es die artenreiche Gattung Buenoa, die in ihrem Fettkörper Hämoglobin eingelagert hat und durch Anlagern oder Abgeben von Sauerstoff an das Hämoglobin ihren Auftrieb unter Wasser so tarieren kann, dass sie auch einen neutralen Auftrieb erreicht, d.h. im Wasser ohne sich an Pflanzen festzuhalten "schweben" kann.

Gerris sp. (Gerridae), © E. Wachmann, Berlin Zu den Gerromorpha gehört die Familie der Wasserläufer (Gerridae), mit 11 Arten in Österreich. Auch die Gerriden sind räuberisch und ernähren sich von aufs Wasser gefallenen anderen Insekten, die mit den Vorderbeinen ergriffen und auch beim Aussaugen gehalten werden. Der Antrieb erfolgt mit den langen Mittelbeinen, die Hinterbeine dienen zum Steuern. Gerriden sind beliebte Objekte für Untersuchungen über Flügelpolymorphismen, da manche Arten die ganze Bandbreite von makropter über brachypter, subbrachypter, mikropter zu apter ausbilden können, abhängig vor allem von der Photoperiode. Bei manchen bivoltinen Arten bildet die Frühlingsgeneration kurzflügelige Individuen und erst die Herbstgeneration bildet vollfunktionsfähige Flügel zur Verbreitung aus.

Velia caprai (Veliidae), © E. Wachmann, Berlin Microvelia reticulata (Veliidae), © E. Wachmann Den Wasserläufern ähnlich, jedoch mit deutlich kürzeren Beinen, sind die Bachläufer (Veliidae). Wie der Name schon sagt werden eher kleinere fließende Gewässer besiedelt. In Österreich sind je drei Arten aus den beiden Gattungen Velia und Microvelia bekannt. Sie leben ebenfalls räuberisch und sind sehr oft flügellos.

Mesovelia furcata (Mesoveliidae), © E. Wachmann, Berlin Mesovelia furcata ist der einzige einheimische Vertreter der Familie der Zwergteichläufer (Mesoveliidae). Die Tiere sind fast immer flügellos und an der grünlichen Färbung leicht zu erkennen. Sie leben an stehenden Gewässern mit reichlich Pflanzenbewuchs, wo sie sich meist auf den am Wasser schwimmenden Pflanzenteilen aufhalten.

Hebrus pusillus (Hebridae), © E. Wachmann, Berlin Aus der Familie der Uferläufer (Hebridae) sind in Österreich zwei Arten bekannt, Hebrus pusillus und Hebrus ruficeps, die an stehenden Gewässern mit ausreichend Pflanzenbewuchs, aber auch an Moorstandorten im Moos an Sphagnum vorkommen.

Auch in der Familie der Teichläufer (Hydrometridae) sind zwei Arten in Österreich bekannt, die häufigere Hydrometra stagnorum und die seltenere Hydrometra gracilenta. Beide leben bevorzugt im Uferbereich stehender Gewässer. Die Teichläufer sind durch den nadelartig schlanken Körperbau und den stark verlängerten Kopf nicht zu verwechseln.

Leptopus marmoratus (Leptopodidae), © E. Wachmann, BerlinAus der Unterordnung der Leptopodomorpha finden sich zwei Familien in Österreichs Wanzenfauna. Die Springwanzen (Saldidae) mit bei uns 23 Arten, die zum Teil sehr schwer zu unterscheiden sind. Die Tiere besitzen sehr große, oft nierenförmige Augen, mit denen sie ihre Beute ausmachen und ergreifen. Sie leben vor allem in Gewässernähe und sind sehr agil. Der einzige einheimische Vertreter der Leptopodidae, Leptopus marmoratus, lebt ebenfalls räuberisch an trockenen Standorten unter Steinen und wird nur sehr selten gefangen.

Die Unterordnung der Cimicomorpha enthält zur Zeit 16 Familien, darunter die beiden artenreichsten (Miridae und Reduviidae). Als ein Merkmal (das aber nicht für alle Gruppen zutrifft) wird das Fehlen ventraler Trichobothrien am Abdomen genannt.

Rhynocoris iracundus, Reduviidae, © E. Wachmann, Berlin Die Raubwanzen (Reduviidae) haben einen kräftigen, kurzen Rüssel mit dem die Beute angestochen und ausgesaugt wird. Alle 6500 bekannten Arten sind räuberisch. Typisch für optisch orientierte Jäger sind die großen Augen, die Vorderbeine sind meist zu Fangbeinen umgebildet, und alle Raubwanzen können Laute produzieren, indem sie mit dem Rostrum an einer wellblechartigen Struktur am Prosternum reiben. In Österreich gibt es 17 Arten. Eine davon ist z.B. Reduvius personatus, die Staubwanze oder "Maskierter Strolch". Reduvius personatus, © E. Wachmann, Berlin Die Larven bedecken ihren Körper mit dem jeweils verfügbaren Substrat bis sie beinahe unsichtbar werden. Die Art lebt als Kulturfolger in Wohnungen und Dachböden und ernährt sich von allerlei Kleingetier.

Von großer humanmedizinischer Bedeutung sind Raubwanzen der Unterfamilie Triatominae als Überträger der Protozoen, die das Chagas Fieber verursachen und die in den Südamerikanischen Tropen vorkommen.

Phymata crassipes, © H. Pruscha, Wien Das Teufelchen, Phymata crassipes, wurde früher in die Familie der Gespensterwanzen (Phymatidae) gestellt. Heute werden diese attraktiven Tiere in die Reduviidae eingegliedert. Diese Wanzen sind typische Lauerer, die auf Blütenköpfen sitzen und auf anfliegende Beute warten, die dann mit den Vorderbeinen ergriffen und ausgesaugt wird. Anton Handlirsch (1865-1935), einer der bedeutendsten unter Österreichs Entomologen, hat die Gruppe monographisch bearbeitet (Handlirsch 1897, vgl. Rabitsch 2000). Dieses Werk ist noch immer von großer Bedeutung für die Systematik dieser Wanzen.

Copium clavicorne (Tingidae), © E. WachmannWie der Name schon sagt, sind die Hemielytren der Netzwanzen (Tingidae) netzartig ausgebildet; die Zahl und Anordnung der Maschen ist sehr wichtig für die Bestimmung. In Österreich gibt es etwa 60 Arten, die oft an bestimmte Pflanzen gebunden sind, z.B. Dictyla echii an Echium, Dictyla symphyti an Symphytum, Copium teucrii an Teucrium montanum, Copium clavicorne an Teucrium chamaedrys usw.

Galeatus maculatus (Tingidae), © E. Wachmann Von Galeatus maculatus, die an sandigen Mager- und Trockenrasenstandorten an Hieracium pilosella lebt, sind nur wenige Nachweise in Österreich gelungen, der letzte Fund stammt von 1965 aus dem Steinfeld (Rabitsch 2001).



Corythucha ciliata, © E. Wachmann, Berlin Die aus Nordamerika eingeschleppte Corythucha ciliata lebt monophag an Platanen und ist mittlerweile über weite Teile Mitteleuropas verbreitet. Während der Überwinterung im adulten Stadium kann man viele hunderte Individuen dicht gedrängt unter der Platanenborke antreffen. Obwohl noch nicht Nachweise für alle Bundesländer vorliegen, ist mit einem Vorkommen in ganz Österreich zu rechnen. Eine zusammen-fassende Darstellung findet sich bei Heiss (1995). Die Art findet sich natürlich auch in der Liste österreichischer Neozoen (Rabitsch, in Vorb.).

Damit kommen wir zur artenreichsten und auch schwierigsten Wanzengruppe, den Miridae oder Weichwanzen (weil sie wenig sklerotisiert und daher weich sind) oder Blindwanzen (weil ihnen die Ocellen fehlen). Weltweit sind etwa 1200 Gattungen und über 10000 Arten beschrieben, in Österreich sind rund 300 Arten bekannt; Calocoris affinis, Miridae, © H. Pruscha, Wien rund ein Drittel aller heimischen Wanzen gehört in diese Familie. Kennzeichnend sind unter anderem der sogenannte Cuneus, ein besonders abgegrenzter Bereich im Corium der Hemielytren, zwei (seltener eine) Zellen in der Membran und auch die Ausbildung der Tarsen. Die Systematik der Miriden ist allerdings keineswegs sicher geklärt (vgl. Kerzhner & Konstantinov 1999).





Myrmecoris gracilis, © E. Wachmann, Berlin
Myrmecoris gracilis, eine bereits adulte Weichwanze mit Ameisenmimikry. Man beachte die verkürzten Flügel. Das Nachahmen von Ameisen ist bei nicht wenigen Wanzen aus den unterschiedlichsten Gruppen als eine offenbar sehr erfolgreiche Strategie entstanden.



Himacerus mirmicoides Larve, © E. Wachmann, Berlin

Ein weiteres solches Beispiel finden wir in der Familie der Sichelwanzen (Nabidae), die einen langen, sichelförmig gebogenen Rüssel besitzen und allesamt räuberisch leben. Hier sind es die Larven von Himacerus mirmicoides, die Ameisen nachahmen.

Dieses Tier ist der Hauptgrund für das eher schlechte Image der Wanzen in der breiten Öffentlichkeit. Hat man Bettwanzen (Cimicidae) in der Wohnung, dann ist das in der Tat eher eine unangenehme Sache, die von einem Fachmann, also einer Schädlingsbekämpfungsfirma behandelt gehört.Cimex lectularius, Cimicidae, © E. Wachmann, Berlin Die Tiere sind temporäre Ektoparasiten, flügellos, nachtaktiv, ertragen lange Hungerperioden (bis zu einem halben Jahr), brauchen aber für die Entwicklung unbedingt eine Blutmahlzeit. Eine Besonderheit der Cimicidae betrifft die Fortpflanzung. Das Männchen gibt die Spermien in das sog. Ribagaīsche Organ des Weibchens ab, von dem die Spermien dann durch die Leibeshöhle zum Receptaculum seminis wandern. Es gibt bei uns noch weitere Arten, die an Fledermäusen und Schwalben saugen.

Eine verwandte Familie sind die tropischen Fledermauswanzen (Polyctenidae), die früher in die Nähe der Nycteribiiden Dipteren gestellt wurden; sie leben als stationäre Parasiten an Fledermäusen.

Die große Gruppe der Pentatomomorpha enthält 29 Familien und zeichnet sich unter anderem durch abdominale Trichobothrien aus. Aber auch die Aradidae und Termitaphididae (Aradoidea) werden hierher gestellt, obwohl sie keine abdominalen Trichobothrien besitzen; sie werden den übrigen Pentatomomorpha mit Trichobothrien ("Trichophora") als Schwestergruppe gegenübergestellt.

Aneurus laevis, Aradidae, © E. Wachmann, BerlinBei den Rindenwanzen (Aradidae) - mit 29 Arten in Österreich vertreten - handelt es sich um depresse (dorsoventral abgeflacht) Tiere, die subcorticol (unter der Rinde), selten auch im Boden bzw. unter Steinen oder auch an Baumschwämmen leben; i.d.R. sind sie an bestimmte Wirtsbäume gebunden, sie ernähren sich mycetophag (von Pilzen), dazu haben sie einen besonders langen, im Kopf spiralförmig aufgerollten Rüssel; eine Besonderheit gibt es bei der Kopula, das Männchen sitzt dabei unter dem Weibchen. Wahrscheinlich nahe verwandt ist die artenarme Gruppe der Termitaphididae, die zuerst als abberante Blattläuse beschrieben wurden. Diese kleinen, blinden, flügellosen Tiere leben in Termitenbauten und ernähren sich ebenfalls mycetophag.

Berytinus sp., (Berytidae), © E. Wachmann, BerlinAus der Familie der Stelzenwanzen (Berytidae) sind 12 Arten aus Österreich bekannt. Es sind zierliche Tiere mit einem oft mückenähnlichem Habitus (wie z.B. der Schnakerich, Neides tipularius).

Von den Bodenwanzen (Lygaeidae) (weil sehr viele Arten epigäisch, d.h. an der Bodenoberfläche leben) sind weltweit etwa 4000 Arten bekannt, in Österreich sind es 140 Arten. Ein charakteristisches Merkmal sind die nur wenigen (4-5) Adern in der Membran. Im englischen werden sie "seed-bugs" genannt, weil sie vorwiegend an Pflanzensamen saugen. Manche Wanzenarten besitzen eine sehr auffallende rot-schwarze Färbung. Besonders ausgeprägt ist diese aposematische Mimikry ("Warnfärbung") bei der Unterfamilie der Lygaeinae.

Melanocoryphus albomaculatus, Lygaeidae, © E. Wachmann, BerlinDie zugrundeliegende Annahme der Nachahmung gefährlicher Vorbilder ist, dass ein potentieller Räuber das Beuteschema verallgemeinert und so auch durchaus wohlschmeckende "Nachahmer" nicht anrührt. In einem solchen Fall spricht man von Bateīscher Mimikry, d.h. harmlose Arten machen gefährliche nach. Sind die "Nachahmer" jedoch alle ebenfalls ungenießbar - wie bei den meisten Wanzen - spricht man von Müllerīscher Mimikry. Viele dieser Arten saugen an Pflanzen mit speziellen Inhaltstoffen und durch chemischen Umbau und Speicherung dieser Stoffe ("Herzglykoside") werden sie sehr bitter im Geschmack, insbesondere Vertreter der Unterfamilie Lygaeinae saugen an Asclepiadaceae (z.B. Vincetoxicum) oder im Mediterran an Apocynaceae (Nerium oleander). Die vielfach beobachtbaren Aggregationen aposematisch gefärbter Arten lassen sich zum Teil ökologisch (z.B. gemeinsame Überwinterungsquartiere), aber auch evolutionsbiologisch erklären, da gezeigt wurde, dass größere Ansammlungen solcher Tiere die abschreckende Signalwirkung gegenüber Räubern (Vögel) verstärken (Gamberale & Tullberg 1996, 1998).

Henestaris halophilus, Lygaeidae, © E. Wachmann, Berlin Das ist die einzige halophile Lygaeidae bei uns, Henestaris halophilus, die im burgenländischen Seewinkel nicht selten vorkommt, kürzlich aber auch in Zwingendorf, dem letzten Binnenland-Salzstandort in Niederösterreich, gefunden wurde (Rabitsch 1999).

Geocoris ater, Lygaeidae, © E. Wachmann, BerlinGeocoris ater, ein räuberischer Vertreter der Lygaeiden, wurde in der Literatur bisher ebenfalls als halophil eingestuft, die neueren Aufsammlungen zeigen aber, dass die Art auch an lückigen, trockenen und auch ruderalen Standorten zu finden ist.







Alydus calcaratus, Alydidae, © E. Wachmann, BerlinEin Vertreter der Krummfühlerwanzen (Alydidae), ist Alydus calcaratus, der "Rotrückige Irrwisch", weil er beim hektischen Auffliegen sein rotes Dorsum entblößt (wird auch als Pompilidenmimikry interpretiert).







Corizus hyoscyami, Rhopalidae, © H. Pruscha, WienDie nächste Familie sind die Glasflügelwanzen (Rhopalidae), weil bei einigen Arten auch der basale Flügelteil glasartig durchscheinend ausgebildet ist. Charakteristisch ist auch die vieladrige Membran und die sehr stark reduzierten Stinkdrüsenöffnungen (im engl. werden sie "scentless stink bugs" bezeichnet).

Nun zu den Randwanzen (Coreidae) (weil bei den meisten Arten der sehr breite Rand des Abdomens - das sog. Connexivum - deutlich sichtbar ist) oder Lederwanzen (weil meistens braun, ledrig gefärbt).
Phyllomorpha laciniata, eine mediterrane Art, bei der die Weibchen ihre Eier auf andere Individuen der eigenen Art ablegen. Der ganze Körper dieser Tiere ist von verschieden langen Dornen bedeckt. Das Pronotum und das Connexivum sind verbreitert und aufwärtsgebogen. In diese entstehende Vertiefung legen die Weibchen ihre Eier ab (1-15 Stück, sowohl auf Männchen als auch auf Weibchen). Phyllomorpha laciniata, Coreidae, © E. Wachmann, Berlin Wie Untersuchungen gezeigt haben, tragen allerdings Männchen im Schnitt doppelt so viele Eier wie Weibchen. Die Effektivität dieser Strategie ist sehr hoch. Die allgemeine Eimortalität ist durch dieses Verhalten sehr gering und auch die Parasitierung durch Hymenopteren wird stark gemindert. Geschlüpfte Larven verlassen dann den Rücken der Erwachsenen und saugen an der Futterpflanze (Paronychia sp., Caryophyllaceae) (Kaitala 1996).

Ein Beispiel aus der Familie der Wolfsmilchwanzen (Stenocephalidae), die an Euphorbiaceae saugen.Dicranocephalus sp., Stenocephalidae, © E. Wachmann, Berlin













Pyrrhocoris apterus, Pyrrhocoridae, © E. Wachmann, Berlin Die Feuerwanze, Pyrrhocoris apterus, (Pyrrhocoridae) gehört sicher zu den auch in der Öffentlichkeit bekannten Wanzenarten. Es gibt bei uns aber auch noch eine zweite, seltenere Art, die ähnliche, aber braun gefärbte Pyrrhocris marginatus, die vor allem an Trockenstandorten lebt. Feuerwanzen sind auch beliebte Forschungsobjekte, so wurde die Entdeckung von Geschlechtschromosomen (XO System) und Juvenilhormonanaloga ("paper factor", Juvabion) an diesen Tieren entdeckt (vgl. Socha 1993).

Cydnus aterrimus, Cydnidae, © E. Wachmann, Berlin Die Vorderbeine der Erdwanzen (Cydnidae) sind als Grabwerkzeuge ausgebildet, die meisten Arten leben in den obersten Bodenzentimetern, oft im Horst- / Wurzelbereich verschiedener Pflanzen, an denen sie saugen. An Nahrungspflanzen gebunden sind z.B. Cydnus aterrimus an Euphorbia, Tritomegas an Ballota nigra, Adomerus biguttatus an Melampyrum pratense. Sie benötigen die Grabbeine aber auch für Ihren Überwinterungsplatz und für die Eigelege, da die meisten Arten Brutpflegeverhalten zeigen, die Weibchen legen Eier in eine selbstgegrabene Grube im Boden und bewachen das Gelege; bei uns sind 18 Arten bekannt; Erdwanzen können auch stridulieren: Eine Reihe von Zähnchen an einer Ader im Hinterflügel wird über einen Cuticula-Kamm an der Oberseite des Abdomens gestrichen. Die Töne dienen zum Erkennen der Arten und Geschlechter.



Elasmucha grisea, Acanthosomatidae, © WRDie Familie der Acanthosomatidae (Bauchkielwanzen) besitzt an der Bauchunterseite einen Mittelkiel, sowie nur 2 Tarsenglieder; bei uns leben 7 Arten; z.B. Elasmucha grisea mit echter Brutpflege; diese auf Birken lebende Wanze bewacht ihr Gelege (30-40 Eier) an der Unterseite von Birkenblättern für die rund drei Wochen bis die Larven schlüpfen ohne ihren Platz zu verlassen, vor allem gegen diverse Parasiten (Kaitala & Mappes 1997).

Coptosoma scutellatum, Plataspidae, © E. Wachmann, BerlinAus der Familie der Kugelwanzen (Plataspidae) ist in Österrreich nur eine Art bekannt: Coptosoma scutellatum. Das besonders große Scutellum bedeckt das gesamte Abdomen. Die Art lebt an eher trockenen Standorten an Fabaceae. Das Weibchen legt zwischen die Eier Pakete mit symbiontischen Darmbakterien, die von den schlüpfenden Larven ausgesaugt werden, und ohne die diese nicht lebensfähig wären.



Psacasta exanthematica, Scutelleridae, © E. Wachmann, BerlinAus der Familie der Schildwanzen (Scutelleridae) sind für Österreich 11 Arten bekannt. Das Scutellum bedeckt meist das gesamte Abdomen, an der Unterseite der Vorderbrust befinden sich plattenartige Verbreiterungen, die eine Rinne für Rüssel und Fühler bilden. Hier z.B. Psacasta exanthematica an Echium vulgare.

Die Familie der Baumwanzen (Pentatomidae) ist bei uns mit rund 60 Arten vertreten. Arten der Unterfamilie Podopinae (wie z.B. die bekannte Streifenwanze Graphosoma lineatum oder wie Dybowskyia reticulata, vgl. Rabitsch 2000) besitzen ähnlich den Schildwanzen ein großes Scutellum, es fehlt ihnen aber die plattenartige Verbreiterung an der Kopfunterseite.

Menaccarus arenicola, Pentatomidae, © WREine psammophile (an Sandstandorte gebundene) Art ist Menaccarus arenicola, die in Österreich nur von einem einzigen Standort bekannt war (in den Sandbergen bei Oberweiden im Marchfeld) und dort seit 1959 nicht mehr gefunden wurde.







Picromerus bidens, Pentatomidae, © H. Pruscha, WienDie Arten der Unterfamilie Asopinae (bei uns mit 8 Arten vertreten) sind sekundär wieder zur räuberischen Ernährungsweise zurückgekehrt und werden mancherorts auch zur biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt.








Ich hoffe mit diesem kleinen Überblick etwas von der Vielfalt und der Schönheit dieser Insekten vermittelt zu haben. Für Anregungen und Anfragen stehe ich gerne zur Verfügung: Wolfgang.Rabitsch@univie.ac.at




Literatur (im Text zitierte und weiterführende Zitate):

Aldrich JR (1988) Chemical ecology of the Heteroptera. Ann. Rev. Entomol. 33, 211-238.
Cohen AC (1990) Feeding adaptations of some predatory hemiptera. Ann. Entomol. Soc. Am. 83, 1215-1223.
Cohen AC (1995) Extra-oral digestion in predaceous terrestrial arthropoda. Annu. Rev. Entomol. 40, 85-103.
Deckert J & Hoffmann HJ (1993) Bewertungsschema zur Eignung einer Insektengruppe (Wanzen) als Biodeskriptor (Indikator, Zielgruppe) für Landschaftsplanung und UVP in Deutschland. Insecta, Berlin 1, 141-146.
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