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Erich Eder

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Urzeitkrebse - Lebende Fossilien !



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Erich Eder, www.urzeitkrebse.at
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Die Groß-Branchiopoden oder "Urzeitkrebse" sind eine uralte Krebsgruppe, die vermutlich im Meer entstanden ist. Ihr ältester bekannter Vertreter ist der fossile Feenkrebs Rehbachiella kinnekullensis aus dem Oberen Kambrium (vor mehr als 500 Mio. Jahren), der in Schweden entdeckt wurde (WALOSSEK 1993, 1996). Die im Devon auftretenden räuberischen Fische waren vermutlich rund 200 Mio. Jahre später die Ursache für den Habitatwechsel der Groß-Branchiopoden. Die urtümlichen Krebse waren gezwungen, in die chemisch instabileren Binnengewässer auszuweichen. Heute findet man diese "Lebenden Fossilien" in Salzseen oder in kurzfristig wasserführenden Tümpeln, sogenannten "astatischen" Gewässern. Diese extremen Lebensräume - oft nur wenige Wochen überhaupt als Gewässer erkennbare Lacken und Pfützen - sind das auffälligste Charakteristikum dieser Tiergruppe. Sie erforderten ebenso extreme Anpassungen der Biologie und Ökologie ihrer Bewohner.

Man unterscheidet bei den heute lebenden Urzeitkrebsen drei große Gruppen: die Ordnungen Anostraca, Notostraca und die (aus mehreren Ordnungen bestehenden) "Conchostraca". Die vierte Gruppe der Branchiopoda, die Cladocera (Wasserflöhe oder "Daphnien") sind die Schwestergruppe der Conchostraca, werden aber nicht als "Urzeitkrebse" bezeichnet, weil sie zahlreiche abgeleitete Merkmale besitzen.

 

 

Anostraca ("Feenkrebse")

Anostraken (Feenkrebse) unterscheiden sich von den anderen durch ihre gestielten Komplexaugen und das völlige Fehlen eines körperbedeckenden Schildes. Anostrake Krebse sind in ihrer heutigen Gestalt fossil seit dem Jura bekannt. Feenkrebse sind Rückenschwimmer, sie orientieren ihre Bauchseite in Richtung des Lichteinfalls (Licht-Rücken-Reflex). Dabei filtrieren die beborsteten Beine kontinuierlich Nahrungspartikel - hauptsächlich Kleinstplankton, Mikroorganismen und organische Schwebstoffe - aus dem Wasser. Der Nahrungsbrei wird in der Bauchrinne nach vorne zum Mund transportiert.

Chirocephalus carnuntanus, 1877 in Österreich entdeckt
Foto: Dr. Andreas Hartl, www.urzeitkrebse.at
Publikation nur mit schriftlicher Einverständniserklärung

Geschlechtsreife Weibchen besitzen einen Brutsack, in dem die reifen Eier zur Sauerstoffversorgung mit eigenen Muskeln rhythmisch hin- und herbewegt werden. Das Männchen hat oft auffällig geformte Antennenanhänge, die zur Umklammerung des Weibchens bei der Paarung dienen. Die Dauereier benötigen einige Tage Aufenthalt unter Wasser, in denen sich der Embryo bis zum späten Gastrulastadium weiterentwickelt. Nach Austrocknung und/oder Frost schlüpfen bei der nächsten Überflutung etwa 0,25 mm große Larven, die sich in zahlreichen Häutungen zum erwachsenen Tier entwickeln.

Die bekannteste Feenkrebs-Gattung ist das Salinenkrebschen (Artemia sp.), das sich als Bewohner teils permanenter Salzseen in der Biologie von den meisten anderen Anostraken unterscheidet.

In Österreich sind acht anostrake Urzeitkrebs-Arten nachgewiesen:

  • Branchinecta ferox (Milne-Edwards, 1840),
  • Branchinecta orientalis G.O. Sars, 1901,
  • Branchipus schaefferi (Fischer, 1834),
  • Chirocephalus carnuntanus (Brauer, 1877),
  • Chirocephalus shadini (Smirnov, 1928),
  • Eubranchipus (Siphonophanes) grubii (Dybowski, 1860),
  • Tanymastix stagnalis (Linné, 1758),
  • Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842).  

    Für alle weltweit vorkommenden Arten klicken Sie im Menü auf "Vorkommen weltweit".

 

 

 

Notostraca ("Rückenschaler")

Notostraca (Rückenschaler, im Englischen "tadpole shrimps", also "Kaulquappenkrebse") haben innere Komplexaugen und einen flachen Rückenpanzer, der den Kopf und die beintragenden Segmente des Körpers bedeckt. Notostrake Krebse sind seit der Trias (Auftreten der fossilen Unterart Triops cancriformis minor) in ihrer Gestalt unverändert geblieben - Triops cancriformis gilt daher mit einem Alter von mehr als 220 Mio. Jahren als älteste lebende Tierart der Welt (Kelber 1999) - jedenfalls als Morphospecies: genetisch haben sich auch diese Tiere selbstverständlich weiterentwickelt: Die Evolution macht auch vor "lebenden Fossilien" nicht halt...

Triops cancriformis, March-Auen, Mai 2006
Foto: Dr. Erich Eder, www.urzeitkrebse.at
Publikation nur mit schriftlicher Einverständniserklärung

Rückenschaler halten sich vorwiegend am Gewässergrund auf, wo sie sich mit der Bauchseite nach unten fortbewegen. Nur bei Sauerstoffmangel kann es vorkommen, daß sie - ähnlich den Anostraken - mit der Bauchseite nach oben knapp unter der Wasseroberfläche schwimmen. Rückenschaler sind Allesfresser und wühlen (mit Hilfe der Vorderkante ihres Rückenpanzers) im Bodenschlamm nach Nahrung. Neben Plankton werden auch größere Tiere wie Zuckmückenlarven, Würmer oder sogar Kaulquappen erbeutet, wenn diese bereits geschwächt sind. Häufig leben Notostraken mit Anostraken gemeinsam. Dann können geschwächte oder absterbende Feenkrebse einen guten Teil ihrer Nahrung darstellen. An frisch gehäuteten Artgenossen konnte auch Kannibalismus beobachtet werden. Die heimischen Rückenschaler sind großteils "Weibchen" mit zwittrigen Gonaden. Ob sie Selbstbefruchtung oder Parthenogenese (Jungfernzeugung) betreiben, ist noch ungeklärt. Die reifen Eier werden in zu uhrglasförmigen Bruttaschen umgebildeten Anhängen des 11. Beinpaars getragen. Männchen treten bei Triops zu etwa 10% auf, es existieren aber auch völlig männchenfreie Populationen.

In Österreich leben zwei notostrake Arten der Fam. Triopsidae, die in der Regel jahreszeitlich getrennt auftreten:

 

 

Conchostraca ("Muschelschaler")")

Conchostrake Krebse sind seit dem Silur bekannt und sind damit die älteste rezent in unveränderter Gestalt auftretende Ordnung der Urzeitkrebse. Muschelschaler sind kleine, etwa 1 cm große Krebse, deren Körper von einer zweiklappigen Schale umhüllt ist. Sie liegen vorwiegend seitlich auf dem Bodengrund der Gewässer oder graben sich sogar wie Muscheln im Schlamm ein, so daß nur ihr Hinterende daraus hervorragt.

Imnadia yeyetta bei der Paarung
Foto: Dr. Erich Eder, www.urzeitkrebse.at
Publikation nur mit schriftlicher Einverständniserklärung

Wenn sie schwimmen, so tun sie dies meist mit dem Rücken nach oben, wobei ihnen das Rudern mit den Zweiten Antennen einen gaukelnden Schwimmstil verleiht. Conchostraca filtrieren ihre Nahrung entweder aus dem Wasser oder aus dem aufgewirbelten Schlamm. Der Vermehrungsmodus der Muschelschaler reicht von Parthenogenese (Jungfernzeugung) über Selbstbefruchtung bis hin zu getrennt geschlechtlicher Fortpflanzung. Von der "ausschließlich" parthenogenetischen Limnadia lenticularis wurden in Österreich bisher vier Männchen (!) nachgewiesen, alle anderen aktuell vorkommenden Arten haben ein mehr oder weniger ausgeglichenes Geschlechterverhältnis. Mit ihrer rasanten Entwicklung (je nach Wassertemperatur treten innerhalb weniger Tage die ersten Adulttiere auf) sind Conchostraca hervorragend an die Verhältnisse kurzfristig bestehender Gewässer angepaßt.

In Österreich wurden bisher sechs conchostrake Arten dokumentiert:

Spinicaudata:

  • Cyzicus tetracerus (Krynicki, 1839),
  • Eoleptestheria ticinensis (Balsamo-Crivelli, 1859),
  • Imnadia yeyetta Hertzog, 1935,
  • Leptestheria dahalacensis (Rüppel, 1834),
  • Limnadia lenticularis (Linné, 1761),

Laevicaudata:

  • Lynceus brachyurus O.F.Müller, 1776.

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AKTUELL:

Homepage des Monats August 1999 im Zoo Schönbrunn
Nennung im Zoological Record von BIOSIS
Family Friendly Site Award 1999

Journal of Crustacean Biology JCB

www.urzeitkrebse.at



 
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***NEW: DVD***
Large Branchiopods - Living Fossils !



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Erich Eder, www.urzeitkrebse.at
ly with written consent!

The large branchiopods are an ancient group of crustaceans which most likely originated in marine waters. Their earliest known member is the fossil fairy shrimp Rehbachiella kinnekullensis found in Upper Cambrian sediments (more than 500 Mio. years old) in Sweden (WALOSSEK 1993, 1996). Long ago, most probably due to predatory bone fish in the Devonian, they were forced to make their home in the chemically more variable inland waters of the world. Usually, these "Living Fossils" can be found in saline lakes or ephemeral pools, so called "astatic" water bodies. Such extreme habitats - pools and puddles not at all to be recognized as aquatic habitats most time of the year - require similarly extreme biological adaptations of their inhabitants.

Considering living species, the large branchiopods are classified in three orders: Anostraca, Notostraca, and the (polyphyletic) "Conchostraca". Also belonging to the Branchiopoda, the Cladocera ("water fleas") are a sister group of concostracans, but not considered to be "primeval shrimps", as they possess numerous "modern" characters.

 

 

 

Anostraca ("fairy shrimps")

Anostracans, fairy and brine shrimps, differ from other large branchiopods in having stalked compound eyes and in not having any shield covering the body. Their external morphology has not changed since the Jurassic. Fairy shrimps are backstrokers, their ventral side is oriented to the light. The limbs are continuously filtering nutritive particles (microplankton, microorganisms and organic matters) out of the water. Setae of the ventral groove transport the nutritive pulp to the mouth.

Chirocephalus carnuntanus, discovered in Austria in 1877
Photograph by Andreas Hartl, www.urzeitkrebse.at
Publication only with written consent

Adult females have an ovisac where the mature eggs are continuously moved to be supplied with oxygene. Adult males show prominent antennar appendages used for clasping the females during pairing. In the permanent eggs (i.e. cysts) the embryo develops to a late gastrula, being resistant to drying out and frost. At the next inundation, nauplius larvae (approx. 0,25 mm) hatch and rapidly develop to the adult individual within several moultings.

The best known anostracan genus is the brine shrimp (Artemia sp.), which exclusively inhabits saline lakes and thus differs biologically from most other fairy shrimps.

In Austria, eight anostracan species are known:

  • Branchinecta ferox (Milne-Edwards, 1840),
  • Branchinecta orientalis G.O. Sars, 1901,
  • Branchipus schaefferi (Fischer, 1834),
  • Chirocephalus carnuntanus (Brauer, 1877),
  • Chirocephalus shadini (Smirnov, 1928),
  • Eubranchipus (Siphonophanes) grubii (Dybowski, 1860),
  • Tanymastix stagnalis (Linné, 1758),
  • Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842).  

    For a worldwide species list click on "Worldwide Occurrence".

 

 

Notostraca ("tadpole shrimps")

Notostracans (tadpole shrimps) have internal compound eyes and a flattened shield covering the head and leg-bearing segments of the body. Their external morphology has not changed since the Triassic (appearance of Triops cancriformis minor): the 220 mio years old Triops cancriformis is therefore thought to be the oldest living animal species on earth (Kelber, 1999) - at least as a morphospecies: genetically, these animals of course have been developing continuously: Evolution does not stop at "living fossils"...

Triops cancriformis, Morava flood plains, May 2006
Photograph by Dr. Erich Eder, www.urzeitkrebse.at
Publication only with written consent

Tadpole shrimps usually live near the ground of astatic pools, where they move with their ventral side down. However, lack of oxygene can force them to swim upside-down with their gill-like legs close under the surface of the water. Notostraca are omnivorous; they dig around in the mud using the frontal part of their shield, looking not only for plankton but also for larger prey such as worms, chironomid larvae and even weak tadpoles. Anostracans, often associated with notostracans, can also be a considerable part of their prey (esp. when weak or dying). Notostracans sometimes even cannibalize freshly moulted members of the same species. Central European tadpole shrimps are mostly "female", but possess hermaphroditic gonads. Most possibly, both selfing and parthenogenesis occur. Modified appendages of the 11th pair of limbs bear the ovisacs with the mature eggs. About 10% of Triops cancriformis are male, but there are male-free populations, as well.

In Austria, two notostracan species (one spring species and one summer species) were documented:

 

 

Conchostraca ("Muschelschaler")")

Conchostracans are the oldest recent group among the large branchiopods and are known since the Silurian. Clam shrimps (size about 1 cm) have internal compound eyes and a large bivalve shield which covers the entire body. They spend most time on the ground of temporary puddles and are sometimes almost entirely dug into the mud like mussels.

Imnadia yeyetta, pairing
Photograph by Dr. Erich Eder, www.urzeitkrebse.at
Publication only with written consent

Swimming in a staggering style, they use the second antennae in addition to their legs. Conchostraca filter nutritive particles out of the water or stirred-up mud. The reproductive mode of clam shrimps can be obligately sexual, hermaphroditic or partenogenetic. In Austria, all species but one ahow a se ratio near unity. Limnadia lenticularis is the only parthenogenetic species; of particular interest is the discovery of four males in the years 1995-1997. Conchostracans develop very quickly (depending on temperature, adult individuals could be found within a few days after inundation) and are thus excellently adapted to the extreme conditions of astatic water bodies.

In Austria, six clam shrimp species of the suborders Spinicaudata and Laevicaudata were documented:

Spinicaudata:

  • Cyzicus tetracerus (Krynicki, 1839),
  • Eoleptestheria ticinensis (Balsamo-Crivelli, 1859),
  • Imnadia yeyetta Hertzog, 1935,
  • Leptestheria dahalacensis (Rüppel, 1834),
  • Limnadia lenticularis (Linné, 1761),

Laevicaudata:

  • Lynceus brachyurus O.F.Müller, 1776.

    For a worldwide species list click on "Worldwide Occurrence".

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Homepage of the month August 1999, Zoo Vienna
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***NUEVO DVD***
Crustáceos antediluvianos - ¡ fósiles vivientes !



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Erich Eder, www.urzeitkrebse.at
olo con consentimiento escrito!

Los grandes branquiópodos o "cangrejos antediluvianos" son un antiquísimo grupo de crustáceos, que probablemente surgieron en el mar, pero que ya hace mucho tiempo se vieron obligados a refugiarse en aguas continentales químicamente e hidrológicamente dinámicas. Actualmente se suelen encontrar en lagos de agua salada o charcas que sólo contienen agua corto tiempo. Kerfoot y Lynch (1987) suponen que la causa del cambio de hábitat fueran los peces predadores. El representante más antigüo y conocido de este grupo es el fósil anostráceo Rehbachiella kinnekullensis del Cambriano Superior , descubierto en Suecia (WALOSSEK, 1993, 1996).

Los cangrejos antediluvianos que aún viven hoy en día, se clasifican en tres grupos: los ordenes Anostraca y Notostraca, y el grupo (polifiletico) "Conchostraca". Los Cladoceros (pulgas de agua o "Dafnias") tambien pertenecen a los branquiopodos, pero no se consideran "fósiles vivientes".

 

 

 

Anostraca ("anostráceos")

Los anostráceos (griego "sin caparazón") se diferencian de los demás por sus ojos pedunculados y la falta total de un caparazón que cubra su cuerpo. Los anostráceos son un grupo cuyas formas actuales son conocidas como fósiles desde el Jurásico. Los anostráceos son nadadores espaldadistas, orientan su vientre en dirección a la caida de la luz. Al mismo tiempo las patas hirsutas filtran contínuamente partículos alimentícias del agua, sobre todo plancton diminuto, microorganismos y sustancias orgánicas en suspensión. La papilla es transportada en el conducto ventral hasta la boca.

Chirocephalus carnuntanus, 1877 in Österreich entdeckt
Foto: Dr. Andreas Hartl, www.urzeitkrebse.at
Publikation nur mit schriftlicher Einverständniserklärung

Las hembras, en la madurez sexual, poseen un saco de incubación donde los huevos fecundados son agitados por sus proprios músculos para airearlos. El macho tiene a menudo llamativos apéndices de antenas que sirven para abrazar a la hembra durante el apareamiento. Los huevos necesitan permanecer algunos días en el agua en los que el embrio se desarrolla hasta la fase de gastrulación. Despues de la desecación y/o las heladas, en la proxima inundación, eclosionan larvas del tamaño de unos 0,25 mm, que, después de numerosos mudas, se convierten en animales adultos.

El género anostráceo más bien conicido es la Artemia, que habita exclusivamente los lagos salinos y así se diferencia biológicamente de la mayoría de los otros anostráceos.

En Austria se ha podido demostrar que existen 8 especies de anostráceos:

  • Branchinecta ferox (Milne-Edwards, 1840),
  • Branchinecta orientalis G.O. Sars, 1901,
  • Branchipus schaefferi (Fischer, 1834),
  • Chirocephalus carnuntanus (Brauer, 1877),
  • Chirocephalus shadini (Smirnov, 1928),
  • Eubranchipus (Siphonophanes) grubii (Dybowski, 1860),
  • Tanymastix stagnalis (Linné, 1758),
  • Streptocephalus torvicornis (Waga, 1842).  

    Para una lista de especies de todo el mundo, oprime "En todo el mundo".

 

 

 

Notostraca ("notostráceos")

Las "tortuguetas", ó notostráceos (griego "de caparazón dorsal", en inglés "tadpole shrimps", "cangrejos renacuajos") posseen ojos sentados y un caparazón bajo oval que cubre la cabeza y los segmentos del cuerpo que llevan apéndices. Los Notostráceos no han variado desde el Triásico (aparición del Triops cancriformis minor - por eso Triops cancriformis está conocido como el animal mas antiguo del mundo que aún vive (Kelber 1999) - como "morfoespecie", porque geneticamente claro que sigen desarollando...!

Triops cancriformis, March-Auen, Mai 2006
Foto: Dr. Erich Eder, www.urzeitkrebse.at
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Aparecen principalmente en el fondo de las aguas, donde se desplazan con el vientre hacia abajo. Sólo en caso de encasez de oxígeno, puede occurir que naden con el vientre hacia arriba a flor de agua. Los Notóstraceos son omnívoros y hurgan en el lodo en busca de alimento, ayudándose con el ángulo delantero de su caparazón. Además de plancton, capturan también animales mayores como larvas de insectos, gusanos y hasta renacuajos cuando ya están débiles. A menudo viven con los anostráceos. Cuando estos están débiles o moribundos, pueden constituir una buena parte de su alimentación. También se puede observar canibalismo entre notostráceos cuando algunos de ellos estan durante la muda. Los Notostráceos de Europa Central son, casi sin excepción, hembras. Posseen una glandula hermafrodita, pero no se fecundan ellas mismas, sino que se reproducen por partenogénesis. Los huevos maduros son transportados en una bolsa incubadura que se ha formado por los apéndices que e hallan en la base del undécimo par de patas. En el norte y centro de Europa aparecen machos muy raramente o nunca; en el sur y oeste de Europa y en África del norte, la aparición de machos y hembras está equilibrada.

En Austria viven dos especies de notostráceos de la familia Triopsidae que normalmente aparecen cada especie en distintas estaciones del año:

 

 

Conchostraca ("concostráceos")")

Los concostráceos son conocidos desde el periodo silurico, de manera que los concostráceos actuales son el grupo mas antiguo de los grandes branquiópodos. Estos crustáceos, que miden aproximadamente 1 cm, tienen caparazón bivalvo que cubre su cuerpo. Suelen estar en el fondo de las aguas, o se entierran en el barro como las conchas, dejando ver sólo su parte posterior.

Imnadia yeyetta bei der Paarung
Foto: Dr. Erich Eder, www.urzeitkrebse.at
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Cuando nadan lo hacen con la espalda hacia arriba, y además de las patas, utilizan las segundas antenas para nadar, por eso se mueven un poco torpemente. Concostráceos filtran sus alimentos del agua (como los anostráceos), o del barro. La forma de reproducción va desde partenogénesis a la autofecundación o al apareamiento "normal". En Austria, de la especie Limnadia lenticularis, que es conocida como partenogenetica, se han encontrado cuatro machos (!), en todas las otras especies, la aparición de machos y hembras está más o menos equilibrada. Los concostráceos se desarrollan muy rapidamente (dependiendio de la temperatura, se pueden encontrar individuos adultus despues de pocos días de inundación). Así están adaptados casi perfectamente a las charcas transitorias.

En Austria viven seis especies de concostráceos de las subordenes Spinicaudata y Laevicaudata:

Spinicaudata:

  • Cyzicus tetracerus (Krynicki, 1839),
  • Eoleptestheria ticinensis (Balsamo-Crivelli, 1859),
  • Imnadia yeyetta Hertzog, 1935,
  • Leptestheria dahalacensis (Rüppel, 1834),
  • Limnadia lenticularis (Linné, 1761),

Laevicaudata:

  • Lynceus brachyurus O.F.Müller, 1776.

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